Sự Di Cư Của Các Kiểu Hệ Vi Sinh Đường Ruột Do Sự Ấm Lên Toàn Cầu Tác Động Đến Sức Khỏe Và Tình Trạng Bệnh Tật Của Tôm Litopenaeus Vannamei

Quá trình công nghiệp hóa và đô thị hóa diễn ra mạnh mẽ trong những thập kỷ gần đây đã góp phần làm gia tăng hiện tượng nóng lên toàn cầu, tạo ra những tác động sâu rộng đến các hệ sinh thái tự nhiên. Trong đó, các loài động vật biến nhiệt, bao gồm cá và tôm, là nhóm chịu ảnh hưởng rõ rệt nhất do nhiệt độ cơ thể của chúng phụ thuộc trực tiếp vào điều kiện môi trường. Không giống như động vật hằng nhiệt, các loài biến nhiệt có khả năng thích nghi với biến động nhiệt độ hạn chế hơn. Sự gia tăng nhiệt độ môi trường có thể làm thay đổi phạm vi phân bố, tập tính, quá trình trao đổi chất, các hoạt động sinh lý cũng như chức năng miễn dịch của chúng. Một trong những hệ thống chịu tác động mạnh từ sự thay đổi nhiệt độ là hệ vi sinh vật đường ruột (intestinal microbiota – IM), vốn được xem là một thành phần quan trọng trong việc duy trì cân bằng sinh thái và sức khỏe của vật chủ. Hệ vi sinh vật đường ruột đặc biệt nhạy cảm với biến động nhiệt độ và giữ vai trò thiết yếu trong quá trình tiêu hóa, chuyển hóa dinh dưỡng, điều hòa miễn dịch và bảo vệ vật chủ trước các tác nhân gây bệnh. Do đó, những thay đổi về nhiệt độ môi trường có thể làm biến đổi cấu trúc và chức năng của hệ vi sinh vật, từ đó ảnh hưởng trực tiếp đến sức khỏe và khả năng thích nghi của động vật thủy sản.

Để hiểu rõ hơn sự biến động của hệ vi sinh vật đường ruột, các cộng đồng vi sinh vật thường được phân loại thành các nhóm đặc trưng, gọi là enterotype. Enterotype là cách phân nhóm hệ vi sinh vật thành từ hai đến bốn kiểu khác nhau dựa trên sự ưu thế của một số chi vi khuẩn đặc trưng. Phương pháp phân loại này giúp đơn giản hóa việc đánh giá sự đa dạng của hệ vi sinh vật và được xem là một chỉ báo quan trọng phản ánh tình trạng sức khỏe của vật chủ. Chẳng hạn, ở người, tỷ lệ giữa hai chi vi khuẩn Bacteroides và Prevotella thường được sử dụng để đánh giá mối liên hệ với chế độ ăn uống và mức độ viêm trong cơ thể. Tuy nhiên, phần lớn các nghiên cứu về enterotype hiện nay chủ yếu tập trung trên động vật có vú, trong khi hệ vi sinh vật đường ruột của các loài động vật biến nhiệt như tôm có tính linh động cao hơn, ít đa dạng hơn và chịu ảnh hưởng mạnh mẽ bởi các biến động của môi trường sống.

Tôm thẻ chân trắng (Litopenaeus vannamei) là một trong những đối tượng nuôi thủy sản quan trọng nhất trên thế giới, với sản lượng vượt 5,6 triệu tấn vào năm 2022. Tuy nhiên, sự phát triển của ngành nuôi loài này đang bị đe dọa bởi nhiều bệnh truyền nhiễm nguy hiểm, bao gồm bệnh hoại tử gan tụy cấp tính (AHPND), hội chứng hoại tử gan tụy (HPNS) và hội chứng phân trắng (WFS). Điểm chung của các bệnh này là đều có mối liên hệ chặt chẽ với sự mất cân bằng hệ vi sinh vật đường ruột. Đặc biệt, các đợt bùng phát hội chứng phân trắng có xu hướng gia tăng rõ rệt ở điều kiện nhiệt độ cao (33–34°C) và đang xuất hiện ở các khu vực có vĩ độ cao hơn dưới tác động của biến đổi khí hậu.

Nghiên cứu này được thực hiện nhằm kiểm định hai giả thuyết chính: (1) hệ vi sinh vật đường ruột (intestinal microbiota – IM) của tôm có thể được phân loại thành các kiểu hệ vi sinh (enterotype) khác nhau và các kiểu này có liên quan đến tình trạng sức khỏe của vật nuôi; (2) sự gia tăng nhiệt độ môi trường làm thay đổi cấu trúc hệ vi sinh vật đường ruột, từ đó ảnh hưởng đến khả năng kháng bệnh của tôm. Thông qua phân tích 1.369 mẫu hệ vi sinh đường ruột thu thập từ chín quốc gia, các tác giả đã xác định được ba kiểu hệ vi sinh đặc trưng có mối liên hệ chặt chẽ với trạng thái sức khỏe của tôm. Kết quả cũng cho thấy nhiệt độ là yếu tố chi phối quan trọng nhất đối với sự biến đổi của hệ vi sinh vật đường ruột. Phát hiện này được củng cố bằng các phân tích đa omics, đồng thời cho thấy nhiệt độ cao làm giảm biểu hiện của các gen mã hóa peptide kháng khuẩn, qua đó làm gia tăng nguy cơ bùng phát dịch bệnh trong điều kiện biến đổi khí hậu và nhiệt độ nước ngày càng tăng.

Phương pháp và kết quả

Để đánh giá hệ vi sinh vật đường ruột (intestinal microbiota – IM) của tôm thẻ chân trắng (Litopenaeus vannamei) trong bối cảnh biến đổi khí hậu và hiện tượng nóng lên toàn cầu, nghiên cứu đã phân tích 1.369 mẫu IM thu thập từ 15 quần thể tôm tại chín quốc gia sản xuất tôm lớn, đại diện cho khoảng 79,8% tổng sản lượng tôm toàn cầu. Đồng thời, các thông số chất lượng nước bao gồm nhiệt độ, độ mặn, pH và oxy hòa tan cũng được ghi nhận đối với 1.150 mẫu. Sau khi giải trình tự vùng gen 16S rRNA và thực hiện quy trình kiểm soát chất lượng dữ liệu, nghiên cứu thu được khoảng 61 triệu trình tự sạch, từ đó xác định 13.204 biến thể trình tự khuếch đại (Amplicon Sequence Variants – ASV). Đường cong bão hòa cho thấy độ sâu giải trình tự đủ để phản ánh đầy đủ sự đa dạng của hệ vi sinh vật trong các mẫu nghiên cứu. Thành phần vi khuẩn chủ yếu thuộc các ngành Proteobacteria, Tenericutes và Bacteroidetes, trong đó các chi có tỷ lệ hiện diện cao nhất là Vibrio (30,8%), Candidatus Bacilloplasma (16,5%), Shewanella (8,6%) và Photobacterium (7,0%).

Phân tích đa dạng alpha dựa trên các chỉ số Chao1 và Shannon cho thấy sự khác biệt đáng kể giữa các quốc gia. Độ đa dạng vi sinh vật cao nhất được ghi nhận ở Thái Lan và thấp nhất ở Trung Quốc. Ngoài ra, các quần thể tôm tại khu vực có vĩ độ thấp có xu hướng sở hữu hệ vi sinh vật đường ruột đa dạng hơn so với các vùng có vĩ độ cao. Nghiên cứu cũng xác định được 19 ASV cốt lõi, xuất hiện trong hơn 80% số mẫu với độ phong phú tương đối trên 0,01%. Phần lớn các ASV này thuộc ngành Proteobacteria, trong đó một số có liên quan đến hội chứng phân trắng (WFS) và bệnh hoại tử gan tụy cấp (AHPND), cho thấy chúng có thể đóng vai trò quan trọng đối với sức khỏe của tôm nuôi.

Hình 1. Phân tầng theo hệ vi sinh vật đường ruột ở tôm.

a) Phân tích kiểu hệ vi sinh vật dựa trên DMM được tiến hành để xác định ba kiểu hệ vi sinh vật. Phân tích thành phần chính (PCoA) cho thấy cấu trúc vi sinh vật của ba kiểu hệ này được phân tách. Độ phong phú tương đối của các chi chủ chốt, Vibrio, Shewanella và Candidatus Bacilloplasma có liên quan đến chiều 1 và 2. b) Phân bố độ phong phú của ba chi chủ chốt ở các kiểu hệ vi sinh vật khác nhau. c) Tiếp tục tiến hành giải trình tự metagenomic của một tập hợp con gồm 131 mẫu IM. PCoA cho thấy các chức năng tiềm năng của ba kiểu hệ vi sinh vật khác biệt rõ rệt với nhau (PerMANOVA, p = 0,005**). d) Độ đa dạng alpha được biểu thị bằng chỉ số Chao1 và chỉ số Shannon giữa ba kiểu hệ vi sinh vật khác biệt đáng kể (ANOVA, p < 0,05*). e) Mô hình lắp ráp của các quá trình sinh thái khác nhau đối với ba kiểu hệ vi sinh vật. f) Hệ số tương quan Spearman để xác định mối quan hệ giữa các chi chủ chốt và các vi sinh vật khác. g) Phân bố các kiểu hệ vi sinh vật giữa các quốc gia khác nhau.

Sử dụng mô hình hỗn hợp đa thức Dirichlet (Dirichlet Multinomial Mixture – DMM), hệ vi sinh vật đường ruột của tôm được phân thành ba kiểu enterotype chính (Hình 1). Enterotype V (ET V) có sự chiếm ưu thế của chi Vibrio (n = 496), enterotype S (ET S) được đặc trưng bởi sự ưu thế của Shewanella (n = 455), trong khi enterotype CB (ET CB) chủ yếu gồm Candidatus Bacilloplasma (n = 418) (Hình 1a–b).

Phân tích metagenome trên 131 mẫu cho thấy ba enterotype này có sự khác biệt rõ rệt về chức năng (MRPP, p = 0,001; Hình 1c). Cụ thể, ET V được làm giàu các con đường chuyển hóa lipid và carbohydrate; ET S nổi bật với các chức năng liên quan đến hấp thu khoáng chất và phân hủy hydrocarbon; trong khi ET CB có xu hướng tăng cường các quá trình chuyển hóa axit béo và galactose.

Đa dạng alpha của hệ vi sinh cũng khác biệt đáng kể giữa ba enterotype (Chao1: p = 0,005; Shannon: p = 0,001; Hình 1d). Sự gia tăng tỷ lệ Vibrio có mối tương quan nghịch với mức độ đa dạng của hệ vi sinh đường ruột, trong khi Shewanella và Candidatus Bacilloplasma lại có tương quan thuận với chỉ số đa dạng.

Ngoài ra, phân tích mạng lưới vi sinh vật cho thấy ET CB có mức độ kết nối và độ phức tạp của mạng lưới thấp hơn so với hai enterotype còn lại (Hình 1e–f). Phân tích phân bố địa lý cũng chỉ ra rằng ba enterotype không phân bố đồng đều mà có xu hướng thiên lệch theo từng quốc gia hoặc khu vực nghiên cứu (Hình 1g).

Để đánh giá mối liên hệ giữa các kiểu hệ vi sinh đường ruột (enterotype) và tình trạng sức khỏe của tôm, nghiên cứu đã phân tích 165 mẫu tôm mắc bệnh, gồm 98 mẫu mắc hội chứng phân trắng (WFS) và 67 mẫu mắc hội chứng hoại tử gan tụy (HPNS), cùng với 167 mẫu tôm khỏe mạnh. Kết quả cho thấy sự phân bố enterotype khác biệt rõ rệt giữa các nhóm. Cụ thể, 64% số tôm mắc WFS thuộc enterotype CB (ET CB), trong khi khoảng 60% số tôm mắc HPNS thuộc enterotype V (ET V). Ngược lại, ở nhóm tôm khỏe mạnh, các enterotype được phân bố tương đối đồng đều và không có kiểu nào chiếm ưu thế.

Để đánh giá nguy cơ mắc bệnh theo từng enterotype, các tác giả đã xây dựng mô hình rừng ngẫu nhiên (Random Forest) nhằm tính toán điểm xác suất mắc bệnh (Probability of Disease – POD). Kết quả cho thấy tôm mang ET CB có nguy cơ mắc WFS cao nhất, trong khi ET V có nguy cơ cao hơn đối với HPNS. Phân tích mạng lưới vi sinh vật cũng chỉ ra rằng cộng đồng vi khuẩn trong ET CB có mức độ tương tác thấp hơn so với các enterotype khác. Ngoài ra, điểm POD có mối tương quan đáng kể với tỷ lệ Vibrio/Candidatus Bacilloplasma cũng như mức độ phong phú của chi Shewanella, cho thấy các chỉ số này có thể đóng vai trò là dấu hiệu sinh học tiềm năng trong dự báo nguy cơ mắc bệnh ở tôm.

Hình 2. Nhiệt độ là yếu tố quan trọng nhất định hình cấu trúc vi sinh vật đường ruột.

a) Phân tích phân chia phương sai được sử dụng để định lượng đóng góp tương đối của các thông số môi trường và khoảng cách địa lý đến cấu trúc vi sinh vật của IM. b) Mô hình phương trình cấu trúc được tiến hành để phân chia các tác động trực tiếp và gián tiếp của nhiều yếu tố đến sự đa dạng vi sinh vật và cấu trúc cộng đồng. c) Phân bố kiểu hệ vi sinh vật ở các nhiệt độ môi trường khác nhau. d) Mối quan hệ giữa nhiệt độ và đa dạng alpha. Khi nhiệt độ tăng, chỉ số Chaol và chỉ số Shannon tăng lên. e) Phân tích tương quan Spearman giữa nhiệt độ và ba chi chủ chốt.

Để đánh giá mối quan hệ giữa hệ vi sinh vật đường ruột (intestinal microbiota – IM) và các yếu tố môi trường, các tác giả đã sử dụng phân tích phân vùng phương sai (Variance Partitioning Analysis – VPA) nhằm định lượng mức độ đóng góp của các thông số môi trường và khoảng cách địa lý đối với sự biến đổi trong cấu trúc hệ vi sinh vật. Kết quả cho thấy nhiệt độ là yếu tố môi trường có ảnh hưởng mạnh nhất đến IM, giải thích 26,9% sự biến thiên của cấu trúc vi sinh vật (VPA), với hệ số tương quan Mantel đạt r² = 0,486 (Hình 2a). Ngoài ra, nhiệt độ còn tác động đáng kể đến sự phân bố của các enterotype (Hình 2c–d). Khi nhiệt độ tăng, tỷ lệ của chi Vibrio giảm, trong khi Shewanella và Candidatus Bacilloplasma gia tăng rõ rệt (Hình 2e).

Trong các thí nghiệm gia nhiệt có kiểm soát ở dải nhiệt độ từ 20–36°C, nhiệt độ cao được ghi nhận làm giảm tỷ lệ sống của tôm, đặc biệt ở 36°C, đồng thời thúc đẩy sự chuyển dịch cấu trúc hệ vi sinh vật đường ruột theo hướng ưu thế của enterotype Candidatus Bacilloplasma (ET-CB). Độ đa dạng alpha của hệ vi sinh tăng dần theo nhiệt độ, trong khi mức độ liên kết trong mạng lưới tương tác giữa các vi sinh vật lại giảm, cho thấy cấu trúc cộng đồng vi sinh trở nên kém ổn định hơn. Phân tích transcriptome phát hiện 2.276 gen biểu hiện khác biệt (DEGs) giữa các nhóm nhiệt độ, trong đó có nhiều gen mã hóa peptide kháng khuẩn như PEN và ALF, được cho là có liên quan đến sự thay đổi thành phần hệ vi sinh vật đường ruột. Kết quả thí nghiệm ức chế biểu hiện gen bằng công nghệ RNA can thiệp (RNAi) tiếp tục xác nhận vai trò điều hòa của các peptide này: Pen4 và Alf4 tham gia kiểm soát quần thể Vibrio, trong khi Pen3 và Alf2 có ảnh hưởng đáng kể đến sự hiện diện của Candidatus Bacilloplasma. Những phát hiện này cho thấy nhiệt độ không chỉ trực tiếp tác động đến cấu trúc hệ vi sinh vật đường ruột mà còn gián tiếp điều hòa cộng đồng vi sinh thông qua cơ chế miễn dịch của vật chủ.

Thảo luận

Nghiên cứu này đánh giá ảnh hưởng của hiện tượng nóng lên toàn cầu đối với hệ miễn dịch (IM) và khả năng cảm nhiễm bệnh của tôm thẻ chân trắng (Litopenaeus vannamei). Là loài động vật biến nhiệt, tôm đặc biệt nhạy cảm với những biến động của nhiệt độ môi trường. Sự gia tăng nhiệt độ không chỉ tác động trực tiếp đến các quá trình sinh lý mà còn làm thay đổi cấu trúc hệ vi sinh vật đường ruột, từ đó làm tăng nguy cơ bùng phát các bệnh nguy hiểm như hội chứng phân trắng (WFS) và hội chứng chết sớm (EMS).

Một trong những phát hiện quan trọng của nghiên cứu là nhiệt độ cao có thể tái cấu trúc hệ vi sinh vật đường ruột của tôm thông qua việc thay đổi các kiểu hệ vi sinh (enterotype). Nghiên cứu đã xác định ba enterotype khác nhau, mỗi loại có đặc điểm riêng về thành phần vi sinh vật, mức độ đa dạng, mạng lưới tương tác giữa các loài và mối liên hệ với tình trạng sức khỏe của vật nuôi. Đáng chú ý, enterotype V (ETV) với sự ưu thế của vi khuẩn Vibrio có mối liên hệ chặt chẽ với tình trạng mất cân bằng hệ vi sinh đường ruột và sự gia tăng nguy cơ mắc bệnh. Sự gia tăng mật độ Vibrio có tương quan nghịch với mức độ đa dạng của quần xã vi sinh vật, cho thấy nhóm vi khuẩn này có khả năng lấn át và ức chế các vi sinh vật có lợi, làm suy giảm tính ổn định và khả năng chống chịu của hệ sinh thái vi sinh đường ruột. Điều này góp phần làm tăng tính nhạy cảm của tôm trước các tác nhân gây bệnh trong điều kiện nhiệt độ môi trường ngày càng gia tăng.

Ngược lại, kiểu hệ vi sinh đường ruột CB (ETCB), với thành phần ưu thế là Candidatus Bacilloplasma, thể hiện số lượng tương tác tích cực giữa các vi sinh vật cao hơn. Tuy nhiên, các mối liên kết này có thể làm giảm tính ổn định của mạng lưới vi sinh khi chịu tác động từ các biến động môi trường. So với các kiểu hệ vi sinh khác, ETCB có mức độ phức tạp trong tương tác giữa các loài thấp hơn, phù hợp với các đặc điểm rối loạn hệ vi sinh (dysbiosis) đã được ghi nhận trước đây ở tôm mắc hội chứng phân trắng (White Feces Syndrome – WFS). Đáng chú ý, tỷ lệ giữa Vibrio và Candidatus Bacilloplasma được xác định là một chỉ số sinh thái quan trọng, có mối liên hệ chặt chẽ với cấu trúc hệ vi sinh đường ruột, mức độ đa dạng vi sinh vật và sự xuất hiện của bệnh.

Các yếu tố môi trường, đặc biệt là nhiệt độ và độ mặn, được xác định là những động lực chính chi phối sự biến đổi của hệ vi sinh đường ruột. Các khu vực có khí hậu ấm hơn như Thái Lan và Trung Quốc ghi nhận sự đa dạng cao hơn về các kiểu hệ vi sinh đường ruột. Trong khi đó, tại Brazil, do số lượng mẫu nghiên cứu hạn chế cùng phạm vi biến thiên nhiệt độ và độ mặn hẹp hơn, chỉ ghi nhận một kiểu hệ vi sinh duy nhất là ETV. Sau nhiệt độ, độ mặn được xác định là yếu tố môi trường có ảnh hưởng mạnh thứ hai đến cấu trúc của hệ vi sinh đường ruột.

Kết quả nghiên cứu cũng cho thấy sự gia tăng nhiệt độ làm tăng đa dạng alpha của hệ vi sinh, nhưng đồng thời làm giảm mức độ phức tạp của mạng lưới tương tác giữa các vi sinh vật. Điều này cho thấy mức độ đa dạng vi sinh vật đơn thuần không phải là chỉ số đáng tin cậy để đánh giá sức khỏe của hệ vi sinh đường ruột. Bên cạnh đó, nhiệt độ cao còn liên quan đến sự tăng biểu hiện của nhiều gen miễn dịch như TLR, IMD và Casp3, từ đó ảnh hưởng đến cấu trúc cộng đồng vi sinh vật cũng như khả năng kháng lại các tác nhân gây bệnh, đặc biệt là Vibrio. Do hệ vi sinh đường ruột của tôm có tính linh động cao và chịu sự kiểm soát của vật chủ ít hơn so với động vật trên cạn, nên hệ vi sinh này đặc biệt nhạy cảm trước những biến động của điều kiện môi trường.

Hình 3. Bản tóm tắt đồ họa các phát hiện chính trong nghiên cứu hiện tại

Nghiên cứu đã đề xuất một mô hình khái niệm (Hình 3) mô tả mối liên hệ giữa hiện tượng nóng lên toàn cầu, sự tái cấu trúc hệ vi sinh vật đường ruột (intestinal microbiota – IM) và sức khỏe của tôm. Kết quả cho thấy sự gia tăng nhiệt độ không chỉ làm thay đổi thành phần và tỷ lệ phổ biến của các quần thể vi sinh vật đường ruột mà còn làm suy giảm khả năng phục hồi của hệ vi sinh. Sự mất cân bằng này có thể tạo điều kiện thuận lợi cho mầm bệnh phát triển, từ đó làm gia tăng nguy cơ bùng phát dịch bệnh trong nuôi trồng thủy sản. Đáng chú ý, hội chứng suy giảm miễn dịch do lạnh (White Feces Syndrome – WFS) đã có xu hướng lan rộng đến các khu vực có vĩ độ cao hơn trong những năm gần đây, phản ánh tác động ngày càng rõ nét của biến đổi khí hậu đối với sức khỏe vật nuôi thủy sản. Trước thực trạng này, nghiên cứu nhấn mạnh sự cần thiết phải triển khai các chiến lược phòng ngừa và quản lý thích ứng nhằm giảm thiểu những rủi ro do biến đổi khí hậu gây ra. Nhìn chung, cấu trúc và sự biến động của hệ vi sinh vật đường ruột ở tôm có tiềm năng trở thành chỉ thị sinh thái hữu ích, giúp đánh giá tác động của hiện tượng nóng lên toàn cầu đối với các loài động vật biến nhiệt, đồng thời hỗ trợ xây dựng các giải pháp quản lý sức khỏe tôm trong bối cảnh khí hậu đang thay đổi.

Nguồn: https://aquaculturemag.com/2026/03/02/warming-driven-migration-of-enterotypes-mediates-host-health-and-disease-statuses-in-ectotherm-litopenaeus-vannamei/

Biên dịch: Nguyễn Thị Quyên – Tôm Giống Gia Hoá Bình Minh

Xem thêm: