9/ Sản xuất EPS

Sự bám dính chặt chẽ phát triển thông qua quá trình sản xuất EPS được điều chỉnh bởi QS của các tế bào vi khuẩn thường trú. Vi khuẩn tổng hợp và tiết ra các EPS là một thành phần thiết yếu của chất nền ngoại bào biofilm. EPS có thể làm trung gian cho cả sự liên kết của vi khuẩn và sự kết dính của biofilm với bề mặt thông qua tương tác kỵ nước và tương tác ion (Fahs và cộng sự, 2014; Costa và cộng sự, 2018). Nhìn chung, EPS đóng vai trò quan trọng trong việc bám dính vào bề mặt, nhận dạng tế bào, hình thành biofilm, cấu trúc biofilm, giữ nước, truyền tín hiệu, bảo vệ tế bào, cộng sinh với thực vật, giữ chất dinh dưỡng và trao đổi gen (Dogsa và cộng sự, 2005; Limoli và cộng sự, 2015; Flemming, 2016; Costa và cộng sự, 2018). Ngoài ra, chất truyền tin thứ cấp c-di-GMP được coi là một trong những yếu tố kích thích sự chuyển đổi từ khả năng liên kết thuận nghịch sang chặt chẽ thông qua sản xuất EPS và cấu trúc bề mặt tế bào (Toyofuku và cộng sự, 2016).

Các thành phần chính của EPS, bao gồm polysaccharid, protein, DNA, lipid và các hợp chất polymer khác, phụ thuộc vào chủng vi khuẩn và điều kiện môi trường (Myszka và Czaczyk, 2009; Kostakioti và cộng sự, 2013; Limoli và cộng sự, 2015; Jayathilake và cộng sự, 2017; Bacosa và cộng sự, 2018; Costa và cộng sự, 2018). Polysaccharides là thành phần chính của EPS và cần thiết cho sự phát triển và tăng trưởng của biofilm ở hầu hết các vi khuẩn (Flemming và cộng sự, 2016). Ở vi khuẩn Gram âm, polysaccharid thường là trung tính hoặc polyanionic. Tính chất anion được coi là kết quả của sự hiện diện của axit uronic hoặc pyruvate liên kết ketal. Điều này tạo điều kiện thuận lợi cho sự liên kết của các cation hóa trị 2 như magiê và canxi, rất quan trọng đối với liên kết ngang của các sợi polymer dẫn đến lực liên kết lớn hơn trong sự hình thành biofilm (Donlan, 2002). Tuy nhiên, ở vi khuẩn Gram dương như Staphylococci, EPS chủ yếu là cation (Donlan, 2002). Chất nền EPS cũng chứa một lượng đáng kể các protein như enzyme và các cấu trúc protein như pili và fimbriae. Bên cạnh đó, DNA là một phần không thể thiếu của chất nền EPS, hoạt động như một đầu nối gian bào (Flemming và cộng sự, 2016). Lipid được tìm thấy trong chất nền cũng đóng vai trò quan trọng đối với sự bám dính của Thiobacillus ferrooxidans (Flemming và cộng sự, 2016).

10/ Biofilm “chín”

Ở giai đoạn này, các bộ máy di truyền của EPS như cụm epsA-O dài 15 gen liên quan đến sự hình thành biofilm từ Bacillus subtilis sẽ được kích hoạt khi cường độ của các AI vượt quá ngưỡng nhất định. Vi khuẩn tiếp tục nhân lên trong chất nền EPS bằng cách sử dụng các tín hiệu AI và bắt đầu hình thành vi khuẩn và biofilm (Lopez và cộng sự, 2010; Toyofuku và cộng sự, 2016). Sau khi hình thành vi khuẩn và tích tụ EPS, những thay đổi trong biểu hiện gen được tạo ra và sản phẩm này được sử dụng để sản xuất EPS, hoạt động như “chất kết dính” sinh học giữa các tế bào vi khuẩn (Frederick và cộng sự, 2011; Karimi và cộng sự, 2015). Sự hình thành của chất nền được theo sau bởi sự hình thành các kênh chứa đầy nước, hoạt động giống như hệ thống tuần hoàn, truyền chất dinh dưỡng đến các cộng đồng tế bào và loại bỏ các sản phẩm không mong muốn (Garnett và Matthews, 2012). Phân tích cấu trúc của các vi khuẩn thường cho thấy cấu trúc đa bào hình kim tự tháp / hình nấm (Garnett và Matthews, 2012). Trong quá trình trưởng thành, khả năng vận động của vi khuẩn bị hạn chế do việc sản xuất cấu trúc bề mặt vi khuẩn bị ức chế, và kiểu biểu hiện gen của tế bào không cuống khác hẳn với tế bào sinh vật phù du. Ví dụ, hơn 57 protein liên kết với biofilm, không có trong tế bào sinh vật phù du, đã được phát hiện trong vi khuẩn P. aeruginosa (Hall-Stoodley và Stoodley, 2002). Hơn nữa, QS cho phép giao tiếp giữa các vi khuẩn cùng loài hoặc khác loài thông qua việc tiết và phát hiện AI. Vi khuẩn sử dụng các phân tử tín hiệu này để cảm nhận sự hiện diện của nhau và điều chỉnh biểu hiện gen để phản ứng với những thay đổi về mật độ dân số (Kaplan, 2010; Guttenplan và Kearns, 2013; Wei và Ma, 2013; Berlanga và Guerrero, 2016). Ở đây, AI có vai trò quan trọng trong việc duy trì các biofilm hiện có.

11/ Phân tán / Tách rời

Quá trình tách rời biofilm, còn được gọi là sự phân tán, đại diện cho giai đoạn cuối cùng của quá trình hình thành biofilm. Đây là cách tế bào vi khuẩn tách khỏi biofilm và tiếp tục một vòng đời biofilm khác (Singh và cộng sự, 2017). Có nghĩa là, sự phân tán của các tế bào tách khỏi bề mặt biofilm là một hiện tượng chương trình tự nhiên cho phép tế bào vi khuẩn hình thành các vi khuẩn mới trên các chất nền mới để đáp ứng với các điều kiện sinh lý hoặc môi trường cụ thể (Diaz-Salazar và cộng sự, 2017). Phân tán là một quá trình phức tạp được điều chỉnh bởi các tín hiệu môi trường, các đường dẫn truyền tín hiệu và các hiệu ứng (Kaplan, 2010).

Mặc dù các cơ chế phân tán giữa các vi khuẩn là khác nhau, nhưng toàn bộ quá trình vẫn có thể được chia thành 3 giai đoạn phổ biến: tách tế bào khỏi vi khuẩn, di chuyển tế bào sang chất nền mới và sự bám dính của tế bào với chất nền mới (Kaplan, 2010; Shen và cộng sự, 2018). Hơn nữa, sự tách rời có thể là một hành vi chủ động (tạo vi khuẩn) mà các tế bào trong biofilm bắt đầu tự tách ra để phản ứng với những thay đổi trong môi trường của chúng, như căng thẳng từ các chất kháng khuẩn, các enzym phân hủy chất nền và môi trường nghèo chất dinh dưỡng, hoặc các hành vi thụ động (như bong tróc và ăn mòn) được trung gian bởi các lực bên ngoài như lực cắt (Kaplan, 2010; Fleming và Rumbaugh, 2017; Lee và Yoon, 2017). Nói cách khác, sự phát tán vi khuẩn là cơ chế tách rời hoạt động liên quan đến việc giải phóng nhanh chóng các vi khuẩn hoặc tế bào sinh vật phù du từ trung tâm của biofilm, để lại một khoảng trống; Sự bong tróc là sự tách ra đột ngột của một phần lớn vi khuẩn khỏi biofilm; Sự ăn mòn là sự giải phóng một phần nhỏ vi khuẩn khỏi biofilm. Aggregatibacter actinomycetemcomitans, P. aeruginosa, Serratia marcescens, và S. aureus có thể biểu hiện sự phân tán vi khuẩn của biofilm (Kaplan, 2010; Lee và Yoon, 2017).

Trong quá trình phân tán chủ động, các gen liên quan đến khả năng vận động của tế bào, như tổng hợp flagella và suy giảm EPS thường được điều chỉnh tăng, trong khi các gen liên quan đến sản xuất EPS (tức là tổng hợp polysaccharide), sự liên kết và tổng hợp fimbriae được điều chỉnh giảm (Kostakioti và cộng sự, 2013). Một phương pháp khác cũng mang lại hiệu quả trong việc phân tán biofilm là ức chế các con đường tín hiệu c-di-GMP, vì việc giảm mức c-di-GMP nội bào sẽ ức chế sự phát triển của biofilm hoặc tăng cường sự phân tán của biofilm (Kaplan, 2010). Hơn nữa, các yếu tố môi trường như thay đổi nhiệt độ, pH, chất dinh dưỡng và thiếu oxy có thể góp phần vào sự phân tán biofilm (Kostakioti và cộng sự, 2013). Ví dụ, nguồn cung cấp oxy thấp tạo điều kiện thuận lợi cho sự tách rời biofilm bằng cách thúc đẩy sự phân hủy c-di-GMP. Việc tăng glucose có thể làm giảm c-di-GMP nội bào, dẫn đến tăng tổng hợp flagella giúp hạn chế quá trình tách rời (Lee và Yoon, 2017). Hơn nữa, có nhiều thông số hóa lý khác nhau và các đặc tính vốn có của tế bào, như quá trình tự phân, tạo điều kiện thuận lợi cho việc phân tán biofilm (Kaplan, 2010; Kostakioti và cộng sự, 2013; Lee và Yoon, 2017).

12/ Các phương pháp kiểm soát biofilm của vi khuẩn

Không giống như vi khuẩn phiêu sinh, các phương pháp làm sạch hay khử trùng thông thường không thể loại bỏ biofilm hiệu quả (LeChevallier và cộng sự, 1988; Somers và Wong, 2004). Tuy nhiên, sự hình thành biofilm cũng có thể mang lại một số lợi ích (Morikawa, 2006; Singh và cộng sự, 2006; Edwards và Kjellerup, 2013; Naidoo và Olaniran, 2013; Singh và cộng sự, 2019). Do đó, nhiều yếu tố đã được khám phá để thúc đẩy sự hình thành các biofilm từ khuẩn lợi (Ansari và cộng sự, 2012). Trong tài liệu này, có các chiến lược khác nhau được phát triển để ngăn ngừa, kiểm soát hoặc thúc đẩy sự hình thành biofilm từ vi khuẩn, có liên quan chặt chẽ đến việc điều chỉnh sự bám dính của vi khuẩn, truyền tín hiệu (quorum sensing) và chất nền biofilm của vi khuẩn (Bảng 4; Chung và Toh, 2014).

13/ Phòng ngừa, kiểm soát hoặc thúc đẩy sự bám dính của khuẩn.

Việc ức chế sự bám dính của tế bào là một cách lý tưởng để ngăn chặn sự hình thành biofilm ở giai đoạn đầu. Do đó, việc chỉnh sửa hoặc thêm lớp phủ bề mặt bằng các chất ức chế sự bám dính của vi khuẩn, có thể cản trở sự hình thành biofilm của vi khuẩn (Rogers và cộng sự, 1994; Chung và Toh, 2014).

Bề mặt chống hình thành biofilm chủ yếu có thể được chia thành bề mặt chống khuẩn và bề mặt kháng khuẩn. Bề mặt chống khuẩn ngăn vi khuẩn bám vào bề mặt, trong khi bề mặt kháng khuẩn tiêu diệt vi khuẩn trên bề mặt (Xu và cộng sự, 2005; Li và cộng sự, 2018). Các chất phủ và sơn như bạc, oxit titan, grapheme, asen, oxit thủy ngân, oxit đồng và hạt nano oxit kẽm đã được phát triển và sử dụng hiệu quả làm chất chống bám (Kuang và cộng sự, 2018). Gần đây, poly (ethylene glycol) (PEG) là lớp phủ chống bẩn được sử dụng rộng rãi nhất trong các ngành công nghiệp hàng hải và y sinh (Zhang và cộng sự, 2017). Các bề mặt phủ PEG đã được chứng minh là có khả năng chống lại sự bám dính của vi khuẩn, vì đặc tính ưa nước của bề mặt. Lớp phủ PEG có thể tránh khá nhiều loài vi khuẩn như S. aureus, S. epidermidis, P. aeruginosa, và E. coli (Roosjen và cộng sự, 2003; Roosjen và cộng sự, 2005). Các bề mặt kháng khuẩn được thiết kế cho các thiết bị y tế trong nhà (ví dụ: ống thông và ống nội khí quản), có thể bị vi khuẩn hình thành biofilm, để giải phóng chất kháng sinh, vi khuẩn, ion kim loại, chiết xuất thực vật hoặc hạt nano chống lại các mầm bệnh như S. aureus, Candida albicans, P. aeruginosa và E. faecalis (Dror và cộng sự, 2009; Chung và Toh, 2014; Sanchez và cộng sự, 2016; Kuang và cộng sự, 2018; Vasilev và cộng sự, 2018). Ngoài ra, có thể ức chế sự hình thành biofilm trên bề mặt thiết bị y tế thông qua việc phủ bạc (Bazaka và cộng sự, 2012; Francolini và cộng sự, 2017). Cơ chế hoạt động của vật liệu làm từ bạc chủ yếu liên quan đến việc giải phóng ion bạc (Ag⁺) khỏi bề mặt, và lượng cần thiết để mang lại hiểu quả tối ưu nằm trong khoảng từ 10 μM đến 10 μM (Bazaka và cộng sự, 2012; Francolini và cộng sự, 2017). Tương tự, các hợp chất amoni bậc 4 (QAC) được sử dụng rộng rãi làm chất kháng khuẩn cho các bề mặt diệt khuẩn tiếp xúc. Trái ngược với cơ chế giải phóng chất kháng sinh của các ion bạc, lớp phủ QACs có cơ chế kháng khuẩn dựa trên sự tiếp xúc lâu dài (Hasan và cộng sự, 2013; Achinas và cộng sự, 2019). Thật không may, các bề mặt diệt khuẩn tiếp xúc có nhược điểm là một số vi sinh vật có thể phát triển khả năng chống lại các bề mặt này (Hasan và cộng sự, 2013). Hơn nữa, các phân tử nhỏ như aryl rhodanines có thể ngăn chặn sự hình thành biofilm ở giai đoạn đầu bởi mầm bệnh Gram dương, bằng cách ức chế sự bám dính của vi khuẩn vào bề mặt (Cegelski và cộng sự, 2009; Chung và Toh, 2014). Ngoài ra, các hợp chất tổng hợp nhỏ pillicides và curlicide có thể cản trở sự bám dính của vi khuẩn bằng cách ức chế sản xuất pili / fimbriae và curli của vi khuẩn (Cegelski và cộng sự, 2009). Các sản phẩm tự nhiên như mật ong và trà cũng có thể ức chế sự bám dính của vi khuẩn (Kuang và cộng sự, 2018; Sharahi và cộng sự, 2019).

Mặt khác, sự bám dính của các vi khuẩn có lợi có thể được thúc đẩy bằng cách thay đổi bề mặt của vật liệu, bao gồm cả thay đổi dựa trên vật lý và hóa học, hoặc xử lý oxy hóa điện hóa (Berlowska và cộng sự, 2013; Flexer và cộng sự, 2013; Kang và cộng sự, 2014).

Các đặc điểm bề mặt có thể được thiết kế và thay đổi để tăng cường sự bám dính của vi khuẩn và hình thành biofilm có lợi cho BES và công nghiệp lên men nấm men (Upadhyayula và Gadhamshetty, 2010; Berlowska và cộng sự, 2013). Việc sử dụng plasma nitơ hoặc oxy trên các vật liệu gốc carbon như điện cực than chì đã được chứng minh là làm tăng năng lượng bề mặt và tính ưa nước, từ đó thúc đẩy sự bám dính của vi khuẩn, hình thành biofilm và tạo ra điện trong BES (Flexer và cộng sự, 2013). Ngoài ra, việc sử dụng plasma nitơ trên carbon anode có thể làm thay đổi độ nhám bề mặt và tính kỵ nước để thúc đẩy sự hình thành biofilm và sản xuất điện trong MFC (He và cộng sự, 2012). Ngoài ra, các điện cực nỉ carbon được xử lý bằng UV / O3 có thể tăng cường khả năng bám của Shewanella oneidensis MR-1 và hình thành biofilm, dẫn đến tăng tốc độ truyền điện tử và sản xuất mật độ dòng điện lớn hơn trong MFC (Cornejo và cộng sự, 2015).

Quá trình chuyển hóa amoni thành nitrat (nitrat hóa) là một quá trình thiết yếu trong xử lý nước thải (Lackner và cộng sự, 2009). Tuy nhiên, các sinh vật chịu trách nhiệm cho quá trình nitrat hóa có tốc độ phát triển rất thấp và không hình thành biofilm chắc chắn (Lackner và cộng sự, 2009). Do đó, cần phải nỗ lực để duy trì các chất nitrat hóa này trong các hệ thống lò phản ứng (Busscher và cộng sự, 1995). Người ta đã đề xuất rằng liên kết giữa vi khuẩn và bề mặt vật liệu là yếu tố quyết định độ bền của biofilm và khả năng chống cắt (Busscher và cộng sự, 1995). Nhiều phương pháp khác nhau đã được sử dụng để thúc đẩy sự bám dính của vi khuẩn nitrat hóa lên bề mặt màng (Hibiya và cộng sự, 2000; Terada và cộng sự, 2004; Lackner và cộng sự, 2009). Hibiya và cộng sự (2000) quan sát thấy rằng màng PE có bề mặt được thay đổi bằng các chuỗi polymer mang điện tích dương (diethylamino), vi khuẩn nitrat hóa có độ bám dính cao hơn so với màng ban đầu và biofilm nitrat hóa phát triển nhanh chóng. Lackner và cộng sự (2009) đã thay đổi màng PE và polypropylene (PP) để cải thiện khả năng bám và chống cắt của biofilm nitrat hóa. Họ đã kết hợp giữa polymer hóa bằng plasma và phương pháp hóa ướt để đưa các chuỗi PEG chứa hai nhóm chức khác nhau (-PEG-NH2 và -PEG-CH3) lên bề mặt màng. Họ đã chứng minh rằng sự thay đổi methoxy-PEG-amine (-PEG-NH2) trên bề mặt PP thô và bề mặt PE mịn có tác dụng rõ ràng trong việc tăng cường sự hình thành biofilm. Nhóm amin của methoxy-PEG-amine hoạt động như một lực hấp dẫn đối với các chất nitrat hóa như Nitrosomonas europea và Nitrobacter winogradskyi, giúp tăng cường sự hình thành biofilm.

Bảng 4. Các phương pháp kiểm soát biofilm vi khuẩn.

Chiến lược	Cơ chế	Nguồn tham khảo
1. Phòng ngừa, kiểm soát và thúc đẩy sự bám dính của vi khuẩn
1.1 Bề mặt chống bám
Poly ethylene glycol (PEG)	Lớp phủ chống vi khuẩn	Roosjen và cộng sự, 2003; Roosjen và cộng sự, 2005
1.2 Bề mặt kháng khuẩn
Bạc	Lớp phủ giải phóng chất kháng sinh	Bazaka và cộng sự, 2012; Francolini và cộng sự, 2017
Hợp chất amoni bậc 4 (QAC)	Bề mặt diệt khuẩn tiếp xúc	Hasan và cộng sự, 2013; Achinas và cộng sự, 2019
1.3 Các phân tử nhỏ
Aryl rhodanines	Chống bám dính	Cegelski và cộng sự, 2009; Chung và Toh, 2014
Pilicides và curlicides	Chống bám dính	Cegelski và cộng sự, 2009; Chorell và cộng sự, 2012
1.4 Thay đổi bề mặt
Plasma oxy trên vật liệu carbon	Thúc đẩy sự bám dính của vi khuẩn, hình thành biofilm và tạo ra điện trong BES	Flexer và cộng sự, 2013
Plasma nitơ trên carbon anode	Thúc đẩy sự hình thành biofilm và sản xuất điện trong MFCs	He và cộng sự, 2012
Màng polyetylen (PE) được thay đổi bằng các chuỗi polyme ghép tích điện dương (dietylamino)	Vi khuẩn nitrat hóa bám dính cao hơn so với màng ban đầu và sự phát triển nhanh chóng của biofilm nitrat hóa	Hibiya và cộng sự, 2000
Thay đổi Methoxy-PEG-amine (-PEG-NH2) trên bề mặt PP thô và bề mặt PE mịn	Tăng cường sự hình thành biofilm	Lackner và cộng sự, 2009
2. Kiểm soát hoặc thúc đẩy quá trình truyền tín hiệu của vi khuẩn (quorum sensing)
2.1 Chất ức chế quorum sensing (Quorum quenching – QQ – dùng enzym)
Các enzym bao gồmlactonase, acylase, oxidoreductase và paraoxonase	Sự suy giảm enzym của các phân tử tín hiệu	Sadekuzzaman và cộng sự, 2015
2.2 Chất ức chế quorum sensing (Quorum sensing inhibitors – QSI – không dùng enzym)
N-octanoyl-L-HSL (C8-HSL)	Ức chế tổng hợp các phân tử tín hiệu	Hirakawa và Tomita, 2013
2.3 Tác nhân tự nhiên
Furanone, ajoene, naringin, musaceae, và curcumin	Ngăn chặn sự hình thành biofilm	Ponnusamy và cộng sự, 2010; Musthafa và cộng sự, 2010; Jakobsen và cộng sự, 2012; Truchado và cộng sự, 2012; Packiavathy và cộng sự, 2014
Mật ong	Hạn chế sự phát triển của biofilm	Sharahi và cộng sự, 2019
2.4 AI và gen QS
10 µM acyl homoserine lacton	Khuyến khích hình thành biofilm từ khuẩn lợi	Chen và cộng sự, 2017
100 µM quinolon	Tăng cường khối lượng biofilm	Chen và cộng sự, 2017
lasI và rhlI	Cải thiện sự hình thành biofilm và sản xuất EPS	Mangwani và cộng sự, 2016
3. Sự phá vỡ biofilm của vi khuẩn
3.1 Các enzym mục tiêu
DNase I, endonuclease, glycoside hydrolase, protease, và dispersin B	Suy giảm EPS	Kaplan, 2014; Parrino và cộng sự, 2019
3.2 Phage
phage SAP-26	Suy giảm EPS	Lu và Collins, 2007
3.3 Các phân tử nhỏ
Axit Cis-2 decenoic (C2DA)	Phân tán biofilm	Jennings và cộng sự, 2012; Chung và Toh, 2014

14/ Kiểm soát hoặc thúc đẩy quá trình truyền tín hiệu của vi khuẩn (Quorum Sensing)

Quorum sensing – giao tiếp của vi khuẩn (QS) phụ thuộc vào một loạt các yếu tố như sản xuất tín hiệu, phổ biến tín hiệu, thụ thể tín hiệu, phát hiện tín hiệu, biểu hiện gen và phản ứng tín hiệu. Do đó, các chất ức chế can thiệp vào quá trình giao tiếp của vi khuẩn có khả năng ức chế giao tiếp của vi khuẩn và ức chế sự hình thành biofilm (Li và Tian, 2012; Remy và cộng sự, 2018). Phương pháp ức chế giao tiếp của vi khuẩn (quorum quenching – QQ) sử dụng các enzym ức chế để vô hiệu hóa khả năng giao tiếp của vi khuẩn được xem là quan trọng trong các cơ sở chăm sóc sức khỏe và y học cũng như các lò phản ứng sinh học màng trong công nghiệp và nuôi trồng thủy sản (Fong và cộng sự, 2018). Các enzym ức chế như lactonase, acylase, oxidoreductase và paraoxonase, đã được phát hiện ở nhiều loài vi khuẩn khác nhau (Chen và cộng sự, 2013). Cơ chế hoạt động của chúng chủ yếu là làm bất hoạt các phân tử acyl homoserine lactone (Sadekuzzaman và cộng sự, 2015). Một cơ chế khác là sự ức chế tổng hợp các phân tử tín hiệu (ví dụ, AHL) như N-octanoyl-L-HSL (C8-HSL) bởi quorum sensing inhibitors – QSI, ngăn cản hoạt động enzym của các protein operon Lux (Hirakawa và Tomita, 2013). Các chất ức chế tự nhiên được biết đến để ngăn chặn biofilm của vi khuẩn chủ yếu bao gồm furanone (Ponnusamy và cộng sự, 2010), ajoene (Jakobsen và cộng sự, 2012), naringin (Truchado và cộng sự, 2012), musaceae (Musthafa và cộng sự, 2010), và curcumin (Packiavathy và cộng sự, 2014). Hơn nữa, mật ong có thành phần tự nhiên ở lượng cao có thể can thiệp vào các gen liên quan đến giao tiếp của vi khuẩn như AI-2 và LsrA, do đó hạn chế sự phát triển của biofilm (Sharahi và cộng sự, 2019). Ngoài ra, sự hiện diện của một chất truyền tin thứ cấp c-di-GMP với số lượng cao sẽ thúc đẩy sự hình thành biofilm ở vi khuẩn. Do đó, ức chế con đường c-di-GMP có thể là phương pháp hiệu quả để ngăn chặn sự hình thành biofilm (Sharahi và cộng sự, 2019).

Mặt khác, kỹ thuật di truyền của AI có thể khuyến khích sự hình thành biofilm từ khuẩn lợi, đóng vai trò quan trọng trong sản xuất điện, xử lý nước thải và xử lý sinh học (Mangwani và cộng sự, 2016; Chen và cộng sự, 2017). Ví dụ, thời gian khởi động của MFC buồng kép đã giảm từ 10 ngày xuống 4 ngày bằng cách thêm một loại AI (10 μM AHLs; Chen và cộng sự, 2017). AI (100 μM quinolon) tăng cường khối lượng biofilm của vi khuẩn Halanaerobium cực ưa nhiệt trên cực dương của MFC, mang lại hiệu quả trong việc xử lý nước thải có độ mặn cao và cải thiện sản xuất điện (Chen và cộng sự, 2017). Hơn nữa, QS của vi khuẩn có thể phân hủy một loạt các chất ô nhiễm (Mangwani và cộng sự, 2015). Sự hình thành biofilm từ P. aeruginosa N6P6 ở biển và sản xuất EPS có thể được cải thiện bằng cách tăng sự biểu hiện của các gen QS lasI và rhlI, góp phần làm tăng tốc độ phân hủy hydrocarbon thơm đa vòng (Mangwani và cộng sự, 2016).

15/ Phá vỡ biofilm của vi khuẩn

Để phân tán biofilm của vi khuẩn, điều cần thiết là phải phá hủy các thành phần cấu trúc của EPS (Flemming và Wingender, 2010; Wei và Ma, 2013). Do đó, việc làm suy giảm của chất nền EPS có thể là phương pháp hiệu quả để can thiệp vào sự hình thành biofilm của vi khuẩn.

Các enzym phân hủy chất nền EPS, bao gồm deoxyribonuclease I (DNase I), endonuclease, glycoside hydrolase, protease và dispersin B, có thể ức chế sự hình thành biofilm của vi khuẩn và tạo điều kiện phân tán các khuẩn lạc biofilm đã hình thành (Kaplan, 2014). Sau khi chất nền biofilm bị phân hủy bằng enzym, các tế bào vi khuẩn sau đó sẽ được giải phóng dưới dạng tế bào sinh vật phù du dễ dàng bị loại bỏ bởi các tác nhân kháng khuẩn, chất khử trùng, phage (thể thực khuẩn) hoặc hệ thống miễn dịch khác nhau (Kaplan, 2014; Parrino và cộng sự, 2019).

Phage có thể phản ứng với chất nền EPS bằng cách khuếch tán hoặc với sự hỗ trợ của các enzym có nguồn gốc từ phage (Sao-Jose, 2018; Simmons và cộng sự, 2018). Một phage lytic được biến đổi gen có enzym phân hủy biofilm cho thấy khả năng loại bỏ biofilm hiệu quả hơn so với phage không dùng enzym (Lu và Collins, 2007). Kết hợp với kháng sinh rifampicin, phage SAP-26 có thể phản ứng với chất nền biofilm dẫn đến phá vỡ cấu trúc biofilm (Hughes và cộng sự, 1998; Rahman và cộng sự, 2011). Axit Cis-2 decenoic (C2DA) là một chất truyền tin hóa học axit béo chuỗi trung bình được sản xuất bởi Paeruginosa để bắt đầu sự phân tán của các biofilm vi khuẩn đã được hình thành; Chung và Toh, 2014).

Do đó, chất nền EPS có thể bị phá hủy bằng các enzym và phage. Khi nghiên cứu được thực hiện, nhiều phương pháp làm suy giảm EPS sẽ được phát hiện.

IV/ Kết luận

Sự hình thành biofilm của vi khuẩn xảy ra theo trình tự và là nơi cư trú chủ yếu của vi khuẩn trong hầu hết các môi trường tự nhiên và nhân tạo. Khả năng vi khuẩn cư trú trên bề mặt và hình thành biofilm được coi là một trong những vấn đề nghiêm trọng có ảnh hưởng bất lợi đối với các ngành liên quan đến thực phẩm, nước, dược phẩm và chăm sóc sức khỏe. Nhiều kỹ thuật và phương pháp khác nhau đã được phát triển để loại bỏ biofilm từ khuẩn hại, chủ yếu liên quan đến việc chống lại sự bám dính của vi khuẩn và QS cũng như phá hủy biofilm. Tuy nhiên, biofilm của vi khuẩn ảnh hưởng tích cực đến môi trường. Có rất nhiều ứng dụng có lợi từ biofilm. Các vi khuẩn có lợi liên quan đến biofilm đóng những vai trò thiết yếu trong việc chuyển hóa các chất ô nhiễm nguy hại thành các chất vô hại, bảo vệ thực vật chống lại các phytopathogens, thúc đẩy sự phát triển của thực vật, cũng như loại bỏ các chất dinh dưỡng dư thừa từ nước thải. Hơn nữa, việc hình thành biofilm từ khuẩn lợi có thể được khuyến khích trong nhiều lĩnh vực công nghiệp và môi trường thông qua việc thay đổi bề mặt và các tín hiệu QS.

Triển vọng tương lai

Các nghiên cứu về tác hại của biofilm đối với y tế, nông nghiệp, công nghiệp thực phẩm, nước uống và đại dương sẽ tiếp tục được nghiên cứu trong tương lai gần. Tuy nhiên, với sự hiểu biết sâu sắc hơn của mọi người về tính hai mặt của biofilm, tác dụng có lợi nhiều hơn có hại, các nghiên cứu tập trung vào bảo vệ thực vật, xử lý sinh học, xử lý nước thải và kiểm soát ăn mòn bằng biofilm sẽ ngày càng tăng. Ngoài ra, với việc áp dụng các công nghệ thế hệ tiếp theo như “omics” để nghiên cứu biofilm, các cơ chế điều chỉnh biofilm của vi khuẩn mới được kỳ vọng sẽ được phát hiện. Do đó, các nghiên cứu về biofilm có thể được thực hiện theo các khía cạnh sau đây trong tương lai:

(1) Kiểm soát các biofilm gây hại đối với xã hội loài người;

(2) Sử dụng vi khuẩn có lợi để sản xuất biofilm;

(3) Nghiên cứu sâu hơn về các cơ chế điều tiết sự hình thành và phát tán của biofilm từ vi khuẩn, đặc biệt là các nghiên cứu liên quan đến biofilm từ khuẩn lợi;

(4) Làm sáng tỏ cơ chế tương tác của biofilm vi khuẩn trên cơ thể sống hoặc chết;

(5) Phát triển các sản phẩm thương mại mới dựa trên biofilm từ vi khuẩn;

(6) Khám phá các chương trình ứng dụng cho các sản phẩm biofilm từ vi khuẩn.

Tin rằng với những nỗ lực không ngừng của các nhà nghiên cứu, biofilm sẽ ngày càng đóng vai trò quan trọng hơn trong cả nghiên cứu cơ bản và ứng dụng thực tế trong những năm gần đây.

Nhóm tác giả: Musa Hassan Muhammad, Aisha Lawan Idris, Xiao Fan, Yachong Guo, Yiyan Yu, Xu Jin,

Junzhi Qiu, Xiong Guan and Tianpei Huang*

Biên dịch: Đoàn Thị Huyền Thoại – Hồ Diễm My – Công ty TNHH Bình Minh Capital.

“Tôm Giống Gia Hóa – Chìa Khóa Thành Công”

Xem thêm:

Kỹ Thuật Nuôi, Tin Tức

(Phần 4) Biofilm Và Các Biện Pháp Kiểm Soát Chúng