Tóm tắt

Năm 1984, việc nuôi thương mại giun nhiều tơ Nereis virens được khởi xướng ở Đông Bắc nước Anh, cùng thời điểm đó, Hà Lan cũng có những phát triển tương tự, cả hai đều tạo ra nguồn cung nhằm đáp ứng nhu cầu thị trường hiện tại về việc sử dụng giun biển làm mồi câu cá biển. Ngành công nghiệp phát triển ở Đông Bắc nước Anh đã cho thấy một mô hình tăng trưởng bền vững và nuôi trồng thủy sản đã trở thành một phương tiện được chấp nhận để cung cấp cho thị trường ngách này. Ngành công nghiệp ở Đông Bắc Anh đã thúc đẩy các mối liên hệ đặc biệt chặt chẽ với lĩnh vực học thuật phát sinh từ việc chuyển giao Sở hữu trí tuệ từ một viện giáo dục đại học (HEI) sang một công ty tư nhân mới thành lập. Ngành công nghiệp này sau đó đã tài trợ cho một loạt nghiên cứu nhằm khuyến khích các nghiên cứu cơ bản về sự phát triển và sinh sản của giun nhiều tơ. Điều này đã dẫn đến sự phát triển các kỹ thuật bảo quản lạnh ấu trùng giun nhiều tơ biển, để điều chỉnh chu kỳ sáng cho thời gian sinh sản và tối ưu hóa quá trình tăng trưởng. Thông tin thu được từ những nghiên cứu này cũng gợi ý một cách giải thích khác cho vòng đời của họ Nereididae. Sự phát triển không ngừng của việc nuôi thương mại giun nhiều tơ có thể sẽ tạo ra những phát triển tiếp theo mang tính cơ bản, nhấn mạnh tầm quan trọng của mối liên kết hiệu quả giữa các trung tâm nghiên cứu học thuật và khai thác thương mại.

Giới thiệu

Giá trị thương mại của Giun nhiều tơ

Giá trị nội tại của giun nhiều tơ có cơ hội tạo ra lợi nhuận. Chúng có giá trị cao khi được sử dụng làm mồi trong môn thể thao câu cá biển và ngành giải trí (Gambi và cộng sự, 1994; Olive, 1994), nhưng giá trị thương mại tiềm năng của giun nhiều tơ không chỉ giới hạn trong lĩnh vực này; giá trị mới đang được khám phá trong ngành nuôi trồng thủy sản liên quan đến sản xuất cá có vây và giáp xác. Những nhà phê bình về ngành nuôi trồng thủy sản trên thế giới xác định sự thiếu hụt hiện nay trong ngành sản xuất giống liên quan đến nhu cầu, là mối nguy hiểm tiềm tàng đối với ngành nuôi trồng thủy sản và là nguyên nhân chính tác động đến tính bền vững của ngành. Có ý kiến ​​cho rằng việc cung cấp giun nhiều tơ làm thức ăn cho đàn bố mẹ có thể giúp giảm bớt vấn đề này. Ví dụ, một bài bình luận gần đây về vấn đề này ở Ấn Độ kết luận: “với việc tăng cường nuôi tôm, nhu cầu giống hàng năm của Ấn Độ đã lên tới 6,5 tỷ con, trong khi sản lượng sản xuất giống tại trại chỉ là 1,5 tỷ” (MPEDA, 1994; báo cáo trong file quốc tế về Người nuôi cá vào tháng 4 năm 1997). Bài báo tương tự tiếp tục nêu rõ “Cấu trúc HUFA (axit béo không bão hòa cao) của tôm bố mẹ Penaeus monodon hoang dã giảm đáng kể do căng thẳng trong quá trình vận chuyển và quá trình kích thích sinh sản trong trại giống. Dinh dưỡng tôm bố mẹ có thể được nghiên cứu để tích hợp những chất dinh dưỡng tốt nhất thông qua việc kết hợp giun nhiều tơ biển (giàu axit arachidonic 20:4, n-6)”.

Các báo cáo tương tự đang dẫn đến một phong trào hướng tới việc thu thập giun nhiều tơ để bổ sung vào chế độ ăn của đàn bố mẹ. Do đó, ngày càng có nhiều nhận thức về vai trò tiềm năng mà giun nhiều tơ có thể đem lại đối với việc cải thiện sản lượng tôm bố mẹ trong nhiều lĩnh vực của ngành nuôi trồng thủy sản toàn cầu, nhưng hiện chưa có hoặc có rất ít sự cân nhắc về việc có thể thu được những nguyên liệu này ở đâu hoặc bằng cách nào.

Thị trường mồi giun ở châu Âu hiện ước tính có giá trị khoảng 200 triệu ECU (Seabait Ltd). Việc định lượng chính xác hơn nữa khá khó khăn, vì một phần lớn của thị trường châu Âu, ngoại trừ thị trường có nguồn gốc từ ngành nuôi trồng thủy sản, được bán thông qua “nền kinh tế đen”, trong đó một phần đáng kể doanh số bán hàng không được kê khai vì mục đích VAT. Ở Anh, Hà Lan và Eire, giá trị bán lẻ của một loài duy nhất – Nereis virens, được sản xuất thông qua hoạt động nuôi trồng thủy sản vào năm 1997, được cho là có khả năng nằm trong khoảng 2,9 triệu ECU. Giun nhiều tơ có tiềm năng phát triển hơn nữa với điều kiện chúng được sản xuất theo cách bền vững để đáp ứng nhu cầu với mức giá cạnh tranh với nguồn cung từ môi trường tự nhiên.

Trong nhiều năm qua, việc thu thập giun từ các quần thể tự nhiên cho mục đích thương mại được xem là một hoạt động “đào mồi”. Một ngành công nghiệp ổn định đã tồn tại ở các bang ven biển Đông Bắc của Hoa Kỳ trong nhiều thập kỷ và được xem là chủ đề nghiên cứu có giá trị cao (Creaser & Clifford, 1982; Creaser và cộng sự, 1983). Tuy nhiên, việc thu thập giun nhiều tơ là một hình thức đánh bắt và cũng giống như bất kỳ nghề đánh bắt nào khác, sản lượng bền vững đều có giới hạn. Ở Tây Âu, nguồn cung giun nhiều tơ tự nhiên không đủ để đáp ứng nhu cầu thị trường và việc đánh bắt với một mức độ lớn hơn, được coi là một hoạt động không bền vững và tác động có hại đến môi trường tự nhiên (Olive, 1993). Sự thiếu hụt nguồn cung tự nhiên đã dẫn đến một lượng lớn giun nhiều tơ sống được giao thương quốc tế, mặc dù không có nguồn gốc. Một phần lớn của tổng thị trường được nhập khẩu vào châu Âu từ Viễn Đông, nhưng cũng từ Hoa Kỳ, đến mức các loài giun nhiều tơ không phải là loài bản địa hiện chiếm phần lớn số giun biển được bán làm mồi ở Nam Âu. Sự thiếu hụt nguồn cung tự nhiên cũng đã dẫn đến các hoạt động đào mồi bất hợp pháp ở các địa phương, nơi mà các biện pháp quản lý về thu thập giun đã được thiết lập, như Hy Lạp, Ý và Vương quốc Anh.

Sự xuất hiện của các hệ thống nuôi thâm canh loài động vật này có thể cung cấp một phương tiện để giảm bớt tác động của việc thu thập giun nhiều tơ không bền vững và sẽ làm giảm nhu cầu nhập khẩu chúng. Việc nuôi giun nhiều tơ cũng có thể cung cấp nguyên liệu để hỗ trợ các lĩnh vực khác của ngành nuôi trồng thủy sản. Điều này đặc biệt đúng khi chúng có thể được sử dụng để cải thiện chế độ ăn trong các trại giống và các cơ sở nuôi ấu trùng cho cả cá có vây và giáp xác.

Tuy nhiên, để đạt được điều này, việc sản xuất giun nhiều tơ phải cạnh tranh về giá cả, chất lượng và sự đa dạng khi so sánh với các nguồn sẵn có. Để đạt được mức cạnh tranh đủ cao đòi hỏi một hệ thống sản xuất hiệu quả cao, và vì lý do này, cần có sự hợp tác giữa lĩnh vực khoa học và lĩnh vực sản xuất. Công ty Seabait Ltd là một ví dụ về một doanh nghiệp thương mại, nơi mà sự kết hợp giữa lĩnh vực khoa học và sản xuất đã được thử nghiệm, và cũng là nơi giải quyết các vấn đề sinh học cơ bản để đáp ứng được yêu cầu của việc sản xuất giun nhiều tơ hiệu quả. Các khía cạnh về sự tương quan này sẽ là chủ đề của bài đánh giá này.

Khoa học và ngành công nghiệp giun nhiều tơ

Nhu cầu thông tin của ngành sản xuất giun nhiều tơ cạnh tranh

Điều quan trọng là ngành nuôi giun nhiều tơ không đặt ra những nhu cầu không bền vững đối với môi trường tự nhiên (ví dụ: đối với đàn bố mẹ). Do đó, các hệ thống được phát triển để nuôi giun nhiều tơ phải có những đặc điểm sau:

  1. Các quy trình thụ tinh hàng loạt và sản xuất số lượng lớn ấu trùng và con non;
  2. Nuôi giun nhiều tơ bố mẹ giúp giảm bớt nhu cầu đầu vào từ quần thể trong tự nhiên;
  3. Hệ thống nuôi đơn giản và tiết kiệm chi phí;
  4. Kéo dài mùa sinh sản và/hoặc bảo quản lạnh ấu trùng để đạt được nguồn cung ấu trùng quanh năm;
  5. Tối ưu hóa sự tăng trưởng thông qua kiểm soát dinh dưỡng, nhiệt độ và, nếu phù hợp, kiểm soát cả chu kỳ sáng.

Kiến thức khoa học cần thiết cho một hệ thống như vậy ban đầu không có sẵn, nhưng phần lớn đã đạt được thông qua một chương trình nghiên cứu phối hợp ở điểm giao thoa giữa khoa học và ngành công nghiệp mới nổi. Trường Đại học Newcastle đã đóng vai trò tích cực trong việc tạo điều kiện để phát triển sự hợp tác như vậy. Một số bằng sáng chế hiện đã được nộp để tạo một môi trường trí tuệ, trong đó các đặc tính cơ bản của khoa học để đạt được những cải tiến đáng kể về hiệu quả của hệ thống sản xuất, có thể được thảo luận mà không làm mất đi các quyền liên quan đến mặt thương mại.

Sự phát triển thành công của ngành sản xuất giun nhiều tơ sẽ tạo ra nhiều tác động quan trọng khác. Đầu tiên, nó sẽ tạo cơ hội cung cấp nguyên liệu cho ngành nuôi trồng thủy sản đang mở rộng và cung cấp nguyên liệu để sử dụng trong nhiều ngành khoa học cơ bản về giun nhiều tơ. Nó sẽ trở thành thành phần chính trong chế độ ăn tự nhiên của cá biển và các loài giáp xác lớn hơn. Giá trị thương mại của giun nhiều tơ xuất phát từ tính ngon miệng của chúng đối với cá nuôi thương phẩm, và việc sử dụng chúng làm mồi câu cá đã cho thấy nhiều bằng chứng về sự hấp dẫn của chúng đối với cá. Hơn nữa, hàm lượng lipid của chúng có thể cung cấp nguồn axit béo không bão hòa đa thiết yếu (PUFA), đặc biệt là các loại axit béo n3-C22 và n3-C20 (Luis & Passos, 1995) thiết yếu để sản xuất thành công con giống chất lượng cao của cả cá có vây và giáp xác. Nhu cầu dinh dưỡng này đã được nghiên cứu rất kỹ ở họ tôm he (Mettailler, Cadena-Roa & Person-Le Ruyet, 1983; Ogle, 1992; Cahu và cộng sự, 1994; Sudaryono và cộng sự, 1995; Mourente và cộng sự, 1995; Merican & Shim, 1996). Do đó, có bằng chứng mạnh mẽ cho thấy giun nhiều tơ có thể được sử dụng làm nguồn protein và lipid trong chế độ ăn của cá và giáp xác, có thể sử dụng đơn lẻ hoặc kết hợp với các thành phần khác, và trước đây đã có một số dấu hiệu cho thấy lớp giun ít tơ (Oligochaete) đã được sử dụng cho mục đích này. Tiềm năng sử dụng giun nhiều tơ làm nguồn cung cấp protein, lipid, axit amin và vitamin cho các loài thủy sản hiện nay là rất lớn, đặc biệt là vào thời điểm có nhiều quan tâm hơn đến việc sử dụng các chất thay thế cho bột cá và dầu cá. Việc thừa nhận những giá trị này có thể xuất phát từ việc người ta nhận thấy rằng sử dụng giun nhiều tơ được thu thập từ tự nhiên không thể đáp ứng đủ nhu cầu. Do đó, sự phát triển hơn nữa của ngành nuôi giun nhiều tơ có tầm quan trọng về mặt kinh tế, bên cạnh lĩnh vực cung cấp mồi câu, vốn đóng vai trò là chất xúc tác ban đầu cho sự phát triển này.

SEABAIT LTD: mô hình phát triển thủy sản ‘ngách’ gần đây

Nuôi trồng thủy sản có thể được định nghĩa là:

  1. “Bất kỳ hệ thống sản xuất sinh khối nào cho con người sử dụng có liên quan đến việc quản lý một vùng nước khép kín” hoặc
  2. “Phần sản lượng thủy sản đạt được thông qua việc kiểm soát vật lý đối với một sinh vật ở bất kỳ thời điểm nào trong vòng đời, ngoại trừ lúc thu hoạch.”

Cả hai định nghĩa có thể bao gồm nhiều hoạt động khác nhau, nhưng một hệ thống thâm canh hoàn toàn sẽ bao gồm các yếu tố sau đây cho phép sản xuất độc lập với nguồn cung cấp giống từ môi trường tự nhiên:

  1. giống được sản xuất bởi người nông dân hoặc trại giống chuyên nghiệp;
  2. cung cấp cơ sở lưu giữ cho ít nhất một số giai đoạn trong vòng đời; và
  3. cung cấp thực phẩm.

SEABAIT LTD được thành lập như một công ty tư nhân ở Đông Bắc nước Anh vào năm 1984 sau vài năm phát triển tại Đại học Newcastle. Ngay từ đầu, công ty đã đặt mục tiêu thiết lập một hệ thống sản xuất chuyên sâu hoàn chỉnh bao gồm từng yếu tố a, b & c. Công ty vẫn là nhà sản xuất sinh khối giun nhiều tơ duy nhất ở Anh và hệ thống sản xuất có một số tính năng độc đáo bao gồm:

  1. Sử dụng nhiệt thải của nhà máy điện để tăng trưởng tối đa với chi phí thấp;
  2. Sản xuất thâm canh hoàn toàn bao gồm một số quy trình công nghệ sinh học tiên tiến liên quan đến: điều chỉnh ánh sáng để kích thích/ức chế quá trình sinh sản; bảo quản lạnh, và điều chỉnh tốc độ tăng trưởng theo chu kỳ ánh sáng (Đang chờ cấp bằng sáng chế);
  3. Chương trình nhân giống chọn lọc các tính trạng khác nhau;
  4. Sản xuất thâm canh trong các hệ thống nhận nguồn nước biển là nguồn nước đầu vào, nhiệt độ được kiểm soát ở mức tối ưu để đạt tốc độ tăng trưởng tối đa và có kiểm soát lượng thức ăn đầu vào.

Hệ thống sản xuất rất linh hoạt cho phép điều chỉnh sản lượng để đáp ứng yêu cầu thị trường. Việc thu hoạch, đóng gói và tiếp thị đảm bảo rằng giun có chất lượng cao nhất được giao đến tay khách hàng, tất cả những yếu tố này đã góp phần vào sự tăng trưởng đáng kể của công ty và được kỳ vọng sẽ tiếp tục phát triển (Hình 1). Để duy trì mô hình tăng trưởng kinh tế này trong một thị trường cạnh tranh, cần phải thiết kế một chương trình nghiên cứu để nâng cao hiệu quả của hệ thống sản xuất. Chương trình bao gồm các nghiên cứu mang tính cơ bản, đem lại sự phối hợp thú vị giữa các yêu cầu kiến thức trong ngành nuôi giun nhiều tơ đang phát triển và mối quan tâm học thuật liên tục về sinh lý học và sinh học sinh sản của giun nhiều tơ.

Hình 1. Sản lượng giun Nereis virens đạt được và dự kiến của SEABAIT LTD ở Đông Bắc nước Anh. Sự tăng trưởng của ngành này đã được duy trì trong khoảng 10 năm và sản lượng tăng lên phản ánh việc sự hiểu biết về khía cạnh sinh học và ứng dụng công nghệ được phát triển thông qua sự hợp tác giữa lĩnh vực học thuật và thương mại.

Chương trình nghiên cứu được thiết kế để trả lời cho những câu hỏi nghe có vẻ đơn giản:

Điều gì quyết định thời gian sinh sản của giun nhiều tơ? Làm thế nào có thể điều chỉnh thời gian sinh sản? Những yếu tố nào thúc đẩy việc sử dụng thức ăn hiệu quả nhất và/hoặc tốc độ tăng trưởng tối đa?

Không thể trả lời những câu hỏi này bằng cách tham khảo các tài liệu khoa học, mặc dù thực tế là sinh lý học của các họ Nereididae và Arenicolidae bao gồm một số loài giun nhiều tơ khá phổ biến (Clark, 1965; Clark & Olive, 1973; Fauchald & Jumars, 1979; Howie, 1984; Franke & Pfannenstiel, 1984; Bentley & Pacey, 1992; Olive, 1997). Do đó, một chương trình nghiên cứu với sự hợp tác giữa Công ty Seabait Ltd, Đại học Newcastle và một số phòng thí nghiệm khác là cần thiết để tối ưu hóa quy trình sản xuất. Điều này được hỗ trợ bởi các hợp đồng nghiên cứu chi phí chung do Bộ Thương mại và Công nghiệp cung cấp trong các chương trình SMART và SPUR. Chương trình Nghiên cứu và Phát triển đã cải tiến và nâng cao hiệu quả của quy trình sản xuất, dự kiến sẽ có tác động lớn đến hiệu quả thương mại của ngành, giảm tính cạnh tranh của hoạt động đào mồi trong môi trường tự nhiên. Nghiên cứu đã xác lập:

  1. Kỹ thuật để kéo dài mùa sinh sản của giun gần như quanh năm;
  2. Kỹ thuật bảo quản lạnh nhằm cung cấp giải pháp thay thế cung cấp giun giống cho quá trình sản xuất;
  3. Đa dạng hóa loài nuôi bao gồm giun cát Arenicola marina defodiens hiện đã được phát triển đến mức có thể sản xuất thương mại.

Mặc dù kết quả của nghiên cứu có tầm quan trọng đáng kể về mặt lý thuyết, nhưng khả năng ứng dụng của chúng trong ngành nuôi trồng thủy sản vẫn còn hạn chế. Điều này đặt ra thách thức cho các công ty muốn dành nguồn lực đầu tư để theo đuổi nghiên cứu khoa học. Chắc chắn rằng những xung đột lợi ích tiềm ẩn có thể phát sinh và những xung đột này phải được giải quyết. Giải pháp được Seabait Ltd lựa chọn là thừa nhận giá trị thương mại thông qua cuộc điều tra mở của cộng đồng khoa học và tìm cách khuyến khích sự quan tâm đối với cộng đồng này, đồng thời đảm bảo có được sự bảo vệ cho các quy trình ứng dụng thương mại được phát triển mà công ty đã dành nhiều nguồn lực đáng kể. Để đạt được điều này, công ty đã nộp một số đơn xin cấp bằng sáng chế kết hợp các kết quả của chương trình nghiên cứu và hiện có thể khuyến khích công bố thông tin về những khía cạnh của nghiên cứu mà cộng đồng quan tâm. Đồng thời, công ty cũng tìm kiếm và liên hệ với những đối tác có thể muốn vận hành hệ thống sản xuất theo giấy phép.

Nuôi, sinh sản và lịch sử sống của giun nhiều tơ

Các câu hỏi do ngành nuôi trồng thủy sản đang phát triển đặt ra đã thúc đẩy các các nghiên cứu điều tra một số khía cạnh cơ bản về sinh học của họ Nereididae và Arenicolidae, và các nghiên cứu tương tự sẽ trở nên cần thiết đối với các loài khác nếu số lượng các loài nuôi tăng lên. Đánh giá sau đây chủ yếu liên quan đến các ấn phẩm được cung cấp thông tin từ dữ liệu thu được của các nghiên cứu được thực hiện với sự hợp tác của công ty Seabait Ltd.

Tuổi, thời điểm sinh sản và cơ chế sinh sản ở họ Nereididae

Họ Nereididae có một đặc điểm rất đặc biệt, đó chính là sinh sản một lần trong đời rồi chết. Ý nghĩa sinh học của hiện tượng semelparity (sinh sản một lần rồi chết) ở họ Nereididae chưa được hiểu đầy đủ, nhưng có thể đã tiến hóa cùng với việc áp dụng epitoky (Olive, 1997). Epitoky dường như có liên quan đến các đặc điểm của hệ thống nội tiết ở Nereididae, được cho là có khả năng sự ức chế nội tiết của quá trình trưởng thành giới tính, và sự ức chế nội tiết sau đó bị giảm đi bởi một chất tiết ra từ hệ thống coelomic của động vật trưởng thành, tạo ra một vòng lặp phản hồi tích cực. Mặc dù semelparity là một đặc điểm cố định trong vòng đời của họ Nereididae, nhưng vẫn có khả năng thay đổi chu kỳ sống của chúng, do đó, các nghiên cứu đã được thực hiện để quan sát phản ứng của Nereididae với các điều kiện nuôi cấy nhân tạo, điều này cũng cung cấp một phương tiện để tìm hiểu về phản ứng của chúng đối với sự thay đổi môi trường (Olive và cộng sự, 1998). Bất kỳ sinh vật nào cũng có thể tương tác với môi trường và điều này có thể ảnh hưởng đến các đặc điểm chung trong chu kỳ sống. Tập hợp các phản ứng thực tế đối với sự thay đổi môi trường có thể được gọi là “tiêu chuẩn phản ứng” (Stearns & Koella, 1986) và việc đưa các loài hoang dã vào môi trường sống, trong đó động vật được tiếp xúc với thức ăn và mật độ tăng lên (không giới hạn) ở nhiệt độ cao không đổi, hoặc ở mức tối ưu/gần tối ưu cho sự tăng trưởng sẽ cung cấp thông tin về tiêu chuẩn phản ứng này. Trong điều kiện nuôi, vòng đời của Nereis virens được rút ngắn và nhiều loài động vật sẽ trưởng thành về mặt giới tính và sinh sản vào cuối năm đầu tiên của vòng đời (Olive, Grant & Cowin, 1986; Olive và cộng sự, 1998). Tuy nhiên, loài này vẫn giữ nguyên tính semelparity. Dựa vào các nguồn thông tin đã công bố, có thể đưa ra các dự đoán về vòng đời của N. virens và so sánh chúng với các phản ứng lịch sử sống trong môi trường nuôi cấy (Olive và cộng sự, 1998); điều này đã tiết lộ mối tương quan nghịch giữa thời gian thế hệ và tốc độ tăng trưởng. Khi nhiệt độ tăng lên trong khoảng từ 5-20°C, tốc độ tăng trưởng của cơ thể động vật cũng tăng lên, sự phát triển nhanh chóng này có thể đã khiến cho động vật đạt đến giai đoạn sinh sản sớm hơn, đồng thời làm giảm thời gian sống của chúng. Điều này ngụ ý rằng vòng đời quan sát được đối với quần thể tự nhiên của N. virens bị hạn chế bởi phản ứng với các điều kiện dưới mức tối ưu cho sự phát triển trong môi trường tự nhiên nơi những động vật này sinh sống.

Chu kỳ sinh sản trong các điều kiện được tối ưu hóa cho sự tăng trưởng (về nhiệt độ và lượng thức ăn đầu vào), như đã đạt được trong hệ thống sản xuất của Seabait Ltd, vẫn duy trì mà không cần điều chỉnh chu kỳ sáng, trong khoảng thời gian khoảng 12 tháng. Các mẫu được nuôi ở nhiệt độ không đổi và được cho ăn theo nhu cầu trong các hệ thống nuôi bên ngoài, chỉ trưởng thành (và chết) trong một vài tuần trong năm. Điều này tiếp tục xảy ra vào mùa sinh sản tự nhiên của loài, tức là vào mùa xuân. Mô hình này đã được duy trì trong khoảng thời gian 10 năm ở nhiệt độ gần như không đổi và nguồn cung thức ăn đáp ứng đủ nhu cầu.

Sự đồng bộ trong quá trình sinh sản được quan sát trong nghiên cứu ngụ ý có sự tác động mạnh mẽ từ môi trường, và việc xác định được nguyên nhân của sự đồng bộ sẽ mang lại lại ích về mặt thương mại, đồng thời đưa ra phương pháp khắc phục những hạn chế liên quan đến thời gian sinh sản. Kết quả của một loạt nghiên cứu về vai trò của chu kỳ ánh sáng trong việc điều chỉnh quá trình hình thành giao tử hiện đang chuẩn bị được công bố (P. J. W. Olive, S. Rees & A. Djunaedi, 1998; S. Rees & P. J. W. Olive) và là kết quả của một bài bình luận ngắn ở đây. Dữ liệu tiết lộ rằng chu kỳ sáng thực sự có vai trò quan trọng trong quá trình hình thành giao tử. Sự phát triển của noãn bào có thể được kích thích bởi những thay đổi về chu kỳ ánh sáng, và điều này được cho là liên quan đến việc tăng cường tốc độ liên kết của protein vitellogenin với màng noãn bào (có thể bắt đầu ở phần đầu của các vi nhung mao) và sau đó làm tăng tốc độ kết hợp protein vào tế bào chất của noãn bào. Các yếu tố kiểm soát tốc độ tăng trưởng của noãn bào ở Nereis virens cũng đã được Fischer và cộng sự nghiên cứu. Trước đây, họ đã nghiên cứu động học của sự phát triển noãn bào và sự hấp thu vitellogenin ở Nereis virens (Fischer, 1979; Fischer & Schmitz, 1981; Fischer & Dhainaut, 1985; Fischer & Rabien, 1986; Fischer và cộng sự, 1991), đặc biệt là động học của liên kết vitellogenin và sự thay đổi hàng năm của nồng độ vitellogenin trong chất lỏng coelomic; điều này dẫn đến kết luận rằng tốc độ phát triển của noãn bào không chỉ bị giới hạn bởi nồng độ vitellogenin trong chất lỏng coelomic (Fischer, 1993). Tuy nhiên, người ta đã quan sát thấy sự gia tăng rất rõ rệt về tốc độ tăng trưởng của noãn bào giữa các cá thể của quần thể Nereis virens tự nhiên vào khoảng tiết thu phân. Gần đây hơn, Hoeger đã khám phá các quá trình trao đổi chất trong tế bào coelomic trước thời kỳ phát triển noãn bào, chứng minh sự gia tăng rõ rệt hàm lượng nucleoside trong coelomic (Hoeger & Kunz, 1993; Hoeger, Dunn & Märker, 1995) (xem thêm Hoeger, 1998 trong tập này) và điều này có thể được xem là bằng chứng cho thấy sự phát triển của noãn bào chỉ có thể diễn ra nếu một số quá trình trao đổi chất nhất định, như sự tích lũy nơi dự trữ nucleoside trong chất lỏng coelomic, đã được hoàn thành. Tuy nhiên, cần phải thừa nhận rằng với những kiến thức hiện tại, không thể xác định chính xác đâu là cơ sở trao đổi chất của sự thay đổi trạng thái sinh lý cần diễn ra để có thể hoàn thành quá trình tạo trứng.

Việc duy trì tính dài hạn trong các chu kỳ sinh sản ở bất kỳ động vật nào đều đòi hỏi thông tin về điều kiện môi trường, và nếu chu kỳ sinh sản vẫn được duy trì khi động vật được nuôi ở nhiệt độ không đổi cho thấy rằng đã có sự tác động của các yếu tố môi trường khác. Yếu tố có khả năng ảnh hưởng nhất là chu kỳ sáng. Một số nghiên cứu đã chỉ ra rằng nhiều động vật biển bao gồm một số loài giun nhiều tơ phản ứng với độ dài tương đối của các thành phần photophase và scotophase của chu kỳ LD ngày đêm (P. J. W. Olive, S. Rees & A, Djunaedi, 1999). Tình hình trở nên phức tạp ở Nereididae do tính semelparity bắt buộc của chúng và chu kỳ sống tương đối dài. Vì chỉ một phần nhỏ của quần thể sinh sản trong một năm bất kỳ (ngoại trừ trong những điều kiện rất tối ưu, tức là khi tất cả các cá thể có thể sinh sản khi được một tuổi), do đó, hệ thống kiểm soát đòi hỏi phải có 2 yếu tố: 1) mùa thành thục sinh dục, điều này bao gồm việc điều chỉnh tốc độ của một hoặc nhiều quá trình hạn chế quá trình hình thành giao tử kết hợp với quá trình trưởng thành cơ thể, và 2) tỷ lệ động vật ở bất kỳ nhóm tuổi nào sẽ tiến tới quá trình thành thục sinh dục và chết trong một năm bất kỳ.

Những con giun nhiều tơ Nereis viren cái đã phát triển đủ tốt để có noãn bào coelomic nằm trong phạm vi đường kính từ 60-100 µm, nếu tiếp xúc với sự chuyển đổi sớm từ thời gian ánh sáng mùa hè (pha sáng dài, pha tối ngắn) (LD 16:8) sang thời gian ánh sáng mùa đông (pha sáng ngắn, pha tối dài) (LD 8: 16), tốc độ tăng trưởng của noãn bào sẽ tăng nhanh (Djunaedi, 1995). Thời gian giới hạn của phản ứng này hiện đã được nghiên cứu (S. Rees, chưa xuất bản); bằng chứng chỉ ra rằng Nereis virens thường xuyên phản ứng với sự thay đổi về ánh sáng của môi trường bên ngoài (Olive và cộng sự, 1998). Chu kỳ ánh sáng cũng có tác dụng quan trọng đối với sự tăng trưởng và tập tính kiếm ăn (Last & Olive, trên báo). Tuy nhiên, phản ứng sinh sản mà mỗi cá thể thực hiện đối với điều kiện ánh sáng nhất định đều phụ thuộc vào độ tuổi và lịch sử phát triển trước đó của động vật. Điều này ngụ ý phản ứng “phụ thuộc vào trạng thái”, trong đó lịch sử phát triển ở động vật sẽ điều chỉnh phản ứng với tín hiệu bên ngoài. Tuy nhiên, chỉ riêng phản ứng phụ thuộc vào trạng thái là không đủ để giải thích chu kỳ sinh sản theo mùa đang tiếp tục diễn ra. Giờ đây, người ta có thể thu được các mẫu Nereis virens trưởng thành, có thể thụ tinh trong suốt cả năm thông qua việc áp dụng một loạt các quy trình khá phức tạp đang chờ cấp bằng sáng chế.

Tối ưu hóa sự tăng trưởng và kiểm soát chức năng cơ thể ở Nereididae

Bằng chứng về ảnh hưởng của ánh sáng cũng được cung cấp bởi một loạt các quan sát về tốc độ tăng trưởng của Nereis virens trong điều kiện nuôi thương phẩm. Kết quả cho thấy tốc độ tăng trưởng của động vật được nuôi trong điều kiện nuôi thương phẩm luôn cao hơn trong những giai đoạn có ánh sáng tự nhiên nhiều, đặc biệt là vào những ngày có ánh sáng nhiều hơn 12 giờ (Hình 2). Một số thử nghiệm độc lập về tăng trưởng sau đó đã được nghiên cứu bao gồm:

  1. Tốc độ tăng trưởng của cơ thể với khẩu phần không đổi được kiểm soát;
  2. Tỷ lệ tăng sinh đoạn của động vật chưa trưởng thành;
  3. Tỷ lệ tăng sinh đoạn của các ấu trùng;
  4. Tỷ lệ tăng sinh đoạn đuôi ở động vật bị cắt đuôi, bị mất các đoạn đuôi để còn lại 50–60 đoạn còn nguyên vẹn.

Hình 2. Tốc độ tăng trưởng tức thời trung bình được ghi nhận trong điều kiện nuôi thương phẩm trong suốt thời gian ánh sáng như mùa hè (LD 16:8) và mùa đông (LD 8:16) ở nhiệt độ không đổi ở vùng Đông Bắc nước Anh. (Dữ liệu được cung cấp bởi Seabait Ltd). Những dữ liệu này chỉ là dữ liệu tham khảo và không thể áp dụng sai số chuẩn cho các giá trị trung bình đã cho. Tuy nhiên, nghiên cứu với những điều kiện được kiểm soát chặt chẽ hơn đã xác nhận những xu hướng này.

Mỗi chỉ số tăng trưởng của cơ thể cho thấy ảnh hưởng của ánh sáng bên ngoài (Last & Olive, trên báo chí). Điều đáng chú ý là quan sát cho thấy hoạt động tìm kiếm thức ăn của động vật bị giảm sau khi chuyển sang ánh sáng mùa đông (LD 8:16) ngay cả ở những động vật chưa trưởng thành về giới tính. Một phương pháp thử nghiệm dựa trên phản ứng này đã được phát triển (Last, Olive & Edwards, 1999) và được sử dụng để nghiên cứu các đặc điểm của những phản ứng đối với ánh sáng môi trường. Bằng chứng cho việc theo dõi liên tục về khoảng thời gian tương đối của pha sáng và pha tối có thể cung cấp chìa khóa để hiểu vòng đời của Nereis virens và ngụ ý rằng cách giải thích truyền thống về việc kiểm soát chu kỳ sống của loài giun nhiều tơ này cần phải được xem xét lại.

Chu kỳ sinh sản một lần của Nereididae – hạn chế các phản ứng với môi trường theo chu kỳ hàng năm

Đánh giá ngắn gọn về nghiên cứu gần đây ở trên gợi ý rằng Nereis virens phản ứng hàng ngày với khoảng thời gian tương đối của pha sáng và pha tối trong chu kỳ 24 giờ. Trong điều kiện pha sáng dài, quá trình hình thành giao tử bị ức chế và quá trình tăng trưởng cơ thể được tăng cường. Bằng chứng sơ bộ cho thấy rằng loài này có phản ứng đặc biệt nhạy cảm xung quanh LD 12:12 và trong khoảng từ 12 đến 13 giờ ánh sáng trong chu kỳ LD 24 giờ (Djunaedi, 1995; Last, Olive & Edwards, 1999). Vitellgenesis không bị ức chế hoàn toàn trong điều kiện ngày dài và noãn bào vẫn có thể phát triển nhưng tương đối chậm. Sự chuyển đổi từ LD 16:8 sang LD 8:16 dẫn đến sự gia tăng tổng thể về tốc độ phát triển noãn bào được ghi nhận ở những động vật có khả năng đáp ứng về mặt sinh lý; phản ứng này sẽ lớn hơn nếu nhiệt độ giảm cùng lúc. Tương tự, việc duy trì động vật theo LD 16:8 sau tiết thu phân gây ra sự chậm trễ và tốc độ đẻ trứng chậm hơn mặc dù không ngừng lại hoàn toàn. Những thay đổi trong quá trình hình thành giao tử được phản ánh bằng những thay đổi tương tự trong chức năng cơ thể và những thay đổi này được quan sát thấy thậm chí ở những động vật không có khả năng biểu hiện phản ứng sinh sản rõ ràng. Do đó, sự phát triển nhanh chóng của noãn bào chỉ là một trong số các phản ứng đối với chu kỳ sáng của môi trường và là phản ứng chỉ thấy được ở động vật có khả năng sinh lý tốt, tức là đó là phản ứng “phụ thuộc vào trạng thái”.

Vòng đời của Nereis virens trong hầu hết các quần thể tự nhiên kéo dài hơn một năm và trong thời gian này, các loài động vật biểu hiện một số chuyển đổi thông qua chu kỳ sáng quan trọng. Chúng tôi cho rằng điều này sẽ tạo ra sự dao động hàng năm về khả năng tăng trưởng cơ thể (Olive & Last). Tương tự, khả năng phát triển sinh sản nhanh cũng dao động và bị hạn chế ở những thời điểm trong năm khi khả năng tăng trưởng thấp, nhưng chỉ được biểu hiện ở những cá thể có khả năng sinh lý. Ánh sáng của môi trường bên ngoài đặt ra thời gian cho sự dao động, và do đó, mặc dù quá trình trưởng thành về giới tính có thể bị ức chế trong một số giai đoạn cụ thể, nhưng phản ứng cũng có thể được điều chỉnh bởi các yếu tố khác bên trong.

Có ý kiến ​​cho rằng có sự phát triển giao tử nhanh chóng sau khi chuyển sang điều kiện ánh sáng ngắn (ví dụ LD 8:16), các yếu tố củng cố hơn nữa (vòng lặp phản hồi tích cực) sẽ dẫn đến việc ức chế vĩnh viễn sự tăng trưởng cơ thể và do đó dẫn đến quá trình chuyển đổi cuối cùng trong lịch sử sống, đó chính là sinh sản và chết. Khái niệm này được minh họa bằng sơ đồ trong Hình 3. Mô hình này có thể được áp dụng tương tự cho vòng đời ngắn hơn của các loài trong họ nereidid như Playnereis dumerili, nhưng trong những trường hợp như vậy, dao động sẽ có chu kỳ theo mặt trăng chứ không phải hàng năm.

Hình 3. Một mô hình về chu kỳ thành thục sinh dục hàng năm ở Nereis virens. Khi thời gian ánh sáng bên ngoài lớn hơn tốc độ cho ăn có giá trị tới hạn cao, quá trình tái tạo đuôi xảy ra với tốc độ cao và hoạt động tích lũy nguồn lực là hoạt động chiếm ưu thế, đồng thời quá trình trưởng thành noãn bào bị ức chế. Sự chuyển đổi sang các điều kiện ánh sáng ngắn, ví dụ: LD 8:16 có liên quan đến việc giảm tỷ lệ cho ăn, tỷ lệ tái tạo đuôi thấp hơn và các điều kiện cho phép hình thành trứng. Độ dài ngày quan trọng cho phản ứng này nằm trong khoảng LD 12:12 và LD 11:13. Nếu động vật đã đạt đến trạng thái sinh lý đủ để cho phép quá trình hình thành giao tử diễn ra, thì các tế bào mầm tích lũy sẽ liên quan đến việc sản xuất vòng phản hồi giúp ổn định hoạt động nội tiết và ngăn cản việc quay trở lại các điều kiện liên quan đến thời gian ánh sáng dài. Trong trường hợp không có phản hồi tích cực (tức là trạng thái sinh lý không đủ để cho phép quá trình hình thành giao tử diễn ra), sẽ có sự chuyển đổi tự phát trở lại trạng thái sinh lý liên quan đến điều kiện ánh sáng dài và ức chế quá trình hình thành giao tử cũng như tốc độ tích lũy và tái tạo năng lượng cao.

Golding & Juwono (1994) đã cung cấp bằng chứng trực tiếp về khả năng tạo chu kỳ giao tử ở họ Nereididae. Bằng chứng và mô hình được trình bày ở đây đề xuất rằng chu kỳ hàng năm có thể là đặc tính cơ bản trong vòng đời của loài Nereididae sống lâu đời. Việc quan sát thấy tình trạng semelparity sau đó đã được áp đặt bởi sự phát triển của một cơ chế, gọi là sự phụ thuộc trạng thái “sinh sản một lần và chết hoặc không sinh sản” trong vòng đời. Một mô hình như vậy hỗ trợ thêm cho khái niệm rằng tình trạng semelparity của họ Nereididae có thể bắt nguồn từ các chu kỳ sinh sản nhiều lần thông thường hơn được quan sát thấy ở hầu hết các loài giun nhiều tơ lớn hơn.

Nuôi giun nhiều tơ và cung cấp nguyên liệu nghiên cứu khoa học

Tầm quan trọng của ngành nuôi giun nhiều tơ đối với việc cung cấp nguyên liệu cho nghiên cứu khoa học đã được công nhận trong nhiều năm và việc nuôi loài Neanthes areraceodentata (Reish, 1985; Reish & LeMay, 1991) và Playnereis dumerilii (Hutchinson, Jha & Dixon, 1996; Jha và cộng sự, 1996) đã được thành lập cho mục đích này ở một số phòng thí nghiệm. Phần lớn các nghiên cứu này liên quan đến việc sử dụng giun nhiều tơ làm sinh vật thử nghiệm cho cả nghiên cứu về độc tính gen và sinh thái, cũng như phát triển các kỹ thuật bảo quản lạnh ấu trùng Nereis virens (Olive & Wang, 1997) mang lại nhiều cơ hội hơn nữa trong lĩnh vực này. Nereis virens có khả năng sinh sản đến mức có thể lưu giữ tới một triệu “anh chị em” và tạo ra các lứa có cấu trúc di truyền tương tự, việc sử dụng kỹ thuật này có thể mang lại những lợi thế đáng kể nếu động vật được phục hồi và sử dụng trong các xét nghiệm độc tính di truyền. Điều này cho phép loại bỏ các hạn chế về thời gian vì các sinh vật thử nghiệm giống nhau có thể được sử dụng trong suốt cả năm.

Tuy nhiên, tiềm năng khoa học của Nereididae không chỉ giới hạn ở việc thử nghiệm độc tính. Sự quan tâm đến nguồn gốc và kiểm soát sự phát triển của quá trình phân đoạn đã tăng lên trong những năm gần đây và việc nuôi giun nhiều tơ ở quy mô lớn có thể cung cấp một tài liệu rất có giá trị cho việc nghiên cứu các quá trình phân đoạn cả trong quá trình phát triển bình thường (ấu trùng) và như một thành phần của quá trình tái tạo đuôi.

Kết luận

Việc sản xuất thâm canh Nereididae và Arenicolidae hiện đã được áp dụng ở châu Âu và việc đa dạng hóa hơn nữa ngành nuôi giun nhiều tơ có thể sẽ xảy ra. Ngành nuôi trồng thủy sản khuyến khích nghiên cứu cơ bản nhằm cung cấp sự hỗ trợ và cơ sở hạ tầng cho các cuộc điều tra. Kết quả nghiên cứu, nếu được công bố công khai, có thể dẫn đến những thay đổi quan trọng trong sự hiểu biết về giun nhiều tơ ở cấp độ cơ bản nhất. Sự phát triển trong ngành nuôi trồng thủy sản lần lượt sẽ tạo ra những hướng nghiên cứu mới và cung cấp thêm nguồn tài liệu thí nghiệm có giá trị. Do đó, sự xuất hiện của ngành nuôi giun nhiều tơ sẽ kích thích nghiên cứu cơ bản về sinh học, sinh lý và di truyền của các sinh vật này cũng như mang lại một số lợi ích từ kết quả đầu ra của nghiên cứu.

Theo Peter J.W. Olive

Nguồn: https://www.researchgate.net/publication/225887753_Polychaete_aquaculture_and_polychaete_science_A_mutual_synergism

Biên dịch: Huyền Thoại – Tôm Giống Gia Hóa Bình Minh

TÔM GIỐNG GIA HÓA – CHÌA KHÓA THÀNH CÔNG

Xem thêm:

Trả lời

Email của bạn sẽ không được hiển thị công khai. Các trường bắt buộc được đánh dấu *