Ảnh Hưởng Của Giới Tính Đến Tập Tính Ăn Của Tôm Thẻ Chân Trắng (Litopenaeus vannamei)

Tóm tắt

Tôm thẻ chân trắng (Litopenaeus vannamei) là loài phổ biến nhất trong nuôi trồng thủy sản giáp xác và một cân nhắc quan trọng tiềm năng cho việc sản xuất có thể là việc sử dụng hình thức nuôi đơn tính. Nói chung, tôm He cái lớn hơn con đực do trọng lượng trên mỗi chu kỳ lột xác tăng lớn hơn, dẫn đến sự khác biệt kích thước rõ ràng ở con trưởng thành. Vẫn chưa tìm ra được liệu sự khác biệt này có được thúc đẩy bởi sự khác biệt trong hành vi kiếm ăn giữa tôm thẻ L. vannamei đực và cái hay không. Điều này có thể quan trọng trong việc quyết định có sử dụng nuôi đơn tính hay không. Ở đây L. vannamei trưởng thành (n = 20; 26,02 ± 0,66 g) được xác định theo giới tính (n = 10 mỗi giới tính) và được phân bổ cho các bể riêng biệt để nhận dạng cá thể. Sau 24 giờ nhịn ăn, các cá thể đã được đưa vào các bể thử nghiệm cùng với thức ăn ad libitum được cung cấp. Tôm đã được ghi lại trong 20 phút trong bể thử nghiệm, và điều này được lặp lại một lần mỗi ngày, trong 5 ngày liên tiếp. Một số nhóm hành vi đã được phân tích liên quan đến việc kiếm ăn và theo dõi các cá thể qua các biện pháp lặp đi lặp lại cho phép theo dõi sự thay đổi hành vi xảy ra cả trong và giữa các cá thể. Kết quả cho thấy một số khác biệt về hành vi giữa con đực và con cái. Con cái thường ít hoạt động hơn con đực, trong khi con đực dành nhiều thời gian hơn để phát hiện thức ăn và kiếm ăn. Nhìn chung, con đực táo bạo hơn con cái, đến khay ăn nhanh hơn. Hoạt động kiếm ăn của con đực ít thể hiện sự thay đổi cá thể hơn. Những khác biệt rõ ràng trong hành vi kiếm ăn giữa tôm cái và đực hỗ trợ lợi thế tăng trưởng ở con cái do sử dụng thức ăn tốt hơn và cần được nghiên cứu để ứng dụng nuôi đơn tính trong tương lai.

1. Giới thiệu

Nghiên cứu hành vi của động vật trong nuôi trồng thủy sản có thể là một thách thức do tính chất của môi trường sống cũng như sự phức tạp và biến đổi của các hành vi được thể hiện (Bégout và cộng sự, 2012). Tuy nhiên, hiểu được hành vi của động vật trong điều kiện nuôi trồng thủy sản đang được công nhận là một công cụ không xâm lấn hiệu quả để đánh giá các kỹ thuật chăn nuôi (Almazán-Rueda và cộng sự, 2004), tăng trưởng đàn (Martins và cộng sự, 2005), các quy trình quản lý thức ăn chăn nuôi (Andrew và cộng sự, 2002; Noble và cộng sự, 2007; Sánchez và cộng sự, 2009) và an toàn (Martins và cộng sự, 2012). Tuy nhiên, hầu hết những tiến bộ trong việc áp dụng quan sát hành vi vào nuôi trồng thủy sản đều liên quan đến sản xuất cá vây, với ít nghiên cứu được thực hiện trong các ngành nuôi trồng thủy sản khác, chẳng hạn như sản xuất tôm (ví dụ: Nunes và cộng sự, 2006; Costa và cộng sự, 2016; Santos và cộng sự, 2016). Ngoài ra, các phát hiện thường được áp dụng chung trên các quần thể nuôi và không nghiên cứu sự khác biệt có khả năng xảy ra giữa các cá thể.

Một trong những loài quan trọng nhất trong nuôi tôm là tôm thẻ chân trắng (Litopenaeus vannamei) (FAO, 2018), với sản lượng lớn được thúc đẩy bởi các yếu tố như tốc độ tăng trưởng cao cũng như khả năng chịu đựng mật độ và chất lượng nước khác nhau (Briggs và cộng sự, 2004; Bondad-Reantaso và cộng sự, 2012; Jory và Cabrera, 2012). Tuy nhiên, chi phí thức ăn đối với loài này cao (Hung and Quy, 2013) do hành vi kiếm ăn chậm chạp (Costero và Meyers, 1993; Peñaflorida và Virtanen, 1996) dẫn đến việc sản xuất một lượng lớn chất thải (Smith và cộng sự, 2002; Jescovitch và cộng sự, 2018). Trong những năm gần đây, ngày càng có nhiều người quan tâm đến việc tìm hiểu hành vi cho tôm ăn để cố gắng giải quyết vấn đề này và tần suất kiếm ăn, mật độ thả và khả năng hấp dẫn thức ăn đều đã được nghiên cứu bằng các biện pháp hành vi (Nunes và cộng sự, 2006; Pontes và cộng sự, 2008; Lima và cộng sự, 2009; Costa và cộng sự, 2016). Tuy nhiên, vẫn còn nhiều điều không chắc chắn về hành vi kiếm ăn của tôm thẻ chân trắng và cần nghiên cứu thêm, đặc biệt là ở cấp độ cá thể (Bardera và cộng sự, 2019b). Đặc biệt, sự khác biệt giữa con đực và cái thường không được nghiên cứu và đây có thể là một cân nhắc quan trọng khi xem xét các hành vi đó.

Ở tôm He, có một số khác biệt giữa con đực và con cái có thể gây ra sự khác biệt trong hành vi kiếm ăn. Nhìn chung, con cái lớn hơn con đực (Campos-Ramos và cộng sự, 2006; Gopal và cộng sự, 2010), với đầu ngực lớn hơn và đoạn bụng đầu tiên rộng hơn (Moss và cộng sự, 2002; Pérez-Rostro và Ibarra, 2003). Sự khác biệt giới tính ở tôm thẻ chân trắng L. vannamei bắt đầu xuất hiện khi tôm đạt 10–17 g (Chow and Sandifer, 1991; Pérez-Rostro và cộng sự, 1999). Những khác biệt về kích thước này rất có thể được gây ra bởi các yêu cầu sinh học khác nhau khi bắt đầu trưởng thành về mặt giới tính (Pérez-Rostro và Ibarra, 2003), với con cái thu được khối lượng trên mỗi chu kỳ lột xác nhiều hơn con đực (Hansford và Hewitt, 1994). Điều thú vị là nuôi đơn tính tôm cái của tôm thẻ L. vannamei và cả tôm sú (Penaeus monodon) phát triển nhanh hơn so với nuôi hỗn hợp hoặc nuôi đơn tính tôm đực (Hansford và Hewitt, 1994; Moss và cộng sự, 2002; Bajaniya và cộng sự, 2014). Thật vậy, sự khác biệt giới tính có thể hữu ích trong việc tách con đực và con cái trong quá trình nuôi để đảm bảo kích thước thu hoạch nhất quán (Gopal và cộng sự, 2010). Do đó, con đực và con cái có khả năng biểu hiện sự khác biệt trong hành vi kiếm ăn nhưng rất ít hoặc chưa có thông tin gì về ảnh hưởng của giới tính đối với hành vi của tôm.

Ngoài việc tìm hiểu được hành vi kiếm ăn thay đổi theo giới tính như thế nào ở tôm thẻ L. vannamei, điều quan trọng là phải xem xét mức độ biến đổi cá thể trong mỗi giới tính. Mặc dù được duy trì trong cùng một điều kiện (ví dụ: tham số nước, nhịn ăn), các con tôm từ cùng một quần thể cho thấy sự thay đổi cá thể do hạn chế về hình thái và sinh lý (Hazlett, 1995), sự khác biệt về khả năng cảm giác (DeWitt và cộng sự, 1998) và khả năng bắt mồi (Briffa và cộng sự, 2008). Hiểu được những khác biệt này trong hành vi cá thể trong một quần thể có thể dẫn đến những cải tiến trong sản xuất. Ví dụ, IbarraZatarain và cộng sự (2016) nhận thấy rằng những cá thể táo bạo hơn thể hiện sự tăng trưởng cao hơn, chuyển đổi thức ăn và tỷ lệ sống sót và sự khác biệt cá thể có kết quả quan trọng đối với sức khỏe, tính nhạy cảm với bệnh và an toàn của động vật thả trong nuôi trồng thủy sản (Castanheira và cộng sự, 2017).

Mục đích của nghiên cứu này là nghiên cứu ảnh hưởng của giới tính đối với hành vi kiếm ăn của tôm thẻ chân trắng. Tôm đực và tôm cái được quay video riêng lẻ để phân tích hành vi kiếm ăn. Tôm đã được quan sát nhiều lần theo thời gian để có thêm thước đo sự biến đổi cá thể và xác định xem điều này có thay đổi theo giới tính hay không. Thông tin thu thập được từ nghiên cứu này sẽ cung cấp sự hiểu biết tốt hơn về ảnh hưởng của giới tính đối với hành vi kiếm ăn của tôm thẻ chân trắng L. vannamei, có thể được sử dụng để xem xét việc sử dụng phương pháp nuôi hỗn hợp hoặc đơn tính trong sản xuất loài có giá trị thương mại này.

2. Vật liệu và phương pháp

2.1. Nuôi tôm

Tôm thẻ chân trắng Litopenaeus vannamei được lấy từ The Fresh Shrimp Co. (Newcastle, Vương quốc Anh) vào tháng 7/ 2017 và được nuôi trong 2 hệ thống tuần hoàn 300L khép kín tại Đại học West of Scotland (Paisley, Vương quốc Anh). Các hệ thống tuần hoàn bao gồm 3 bể chứa (60 × 37 × 40 cm, dài x rộng x sâu) và một bể chứa (65 × 50 × 39 cm) với sục khí được cung cấp cho tất cả các bể chứa. Tôm được nuôi trong nước biển nhân tạo (Seamix, muối Peacock) được đưa qua bộ lọc UV kết nối với bể chứa. Các thông số nước trong bể chứa là độ mặn 30 ± 1 ppt, nhiệt độ 26,2 ± 0,4 °C, oxy hòa tan > 5 mg/ L, pH 7,7 ± 0,2 (trung bình ± S.E.) và quang kỳ là 12 giờ sáng/ tối. Trong các bể chứa, tôm được cho ăn ad libitum (∼ 10% khẩu phần sinh khối bể) khẩu phần ăn protein thô 57% (Gemma Diamond 1.0, Skretting France) được chia đều cho 3 buổi cho ăn mỗi ngày (09.00, 13.00 và 19.00). Thức ăn dư thừa và phân đã được loại bỏ sau mỗi lần cho ăn. Hàm lượng amoniac, nitrat và nitrit được theo dõi 2 lần mỗi ngày và thay nước 50% hàng ngày trên tất cả các hệ thống.

2.2. Tôm thử nghiệm

20 con tôm trưởng thành (26,02 ± 0,66 g) (trung bình ± S.E.) với tất cả các phần phụ trong tình trạng tốt đã được chọn từ bể thu thập hỗn hợp giới tính để sử dụng trong các thí nghiệm. Chúng bao gồm 10 con đực (27,25 ± 0,80 g) và 10 con cái (24,79 ± 0,94 g). Tôm thử nghiệm được chọn có chủ ý từ cùng một phạm vi kích thước (t (9) = 1,90, p = 0,09) để loại bỏ tác động gây nhiễu của kích thước đối với hành vi kiếm ăn. Tôm được chuyển sang hệ thống tuần hoàn bổ sung 220L với 4 bể chứa (59 × 34 × 18 cm) và 1 bể chứa (65 × 50 × 39 cm), với các tham số và xử lý nước như trước đây. Tôm được đặt riêng lẻ bên trong các buồng lưới tròn (đường kính 18 cm) để nhận dạng cá thể. Các buồng tròn sau đó được phân chia giữa 4 bể chứa. Tôm bị nhịn ăn trong 24 giờ trước khi ghi hình. Chỉ tôm trong giai đoạn trong và trước khi lột xác được sử dụng. Việc quay video được thực hiện từ 9:00 đến 13:00.

2.3. Thử nghiệm hành vi

Các thử nghiệm hành vi được thực hiện bằng các phương pháp tương tự như Bardera và cộng sự (2019a). Tóm lại, các bể thử nghiệm polycarbonate (95 cm x 30 cm x 15 cm (dài x rộng x dài); hình 1) đã được sử dụng bao gồm một buồng thích nghi (A) được tách ra bằng cách nâng một cánh cửa khi bắt đầu thử nghiệm, một khay cho ăn (B) và một buồng (C) có chứa camera GoPro Hero 3+ để ghi lại hoạt động cho tôm ăn. Một máy quay video khác (Canon G15) ngay phía trên bể đã ghi lại toàn bộ hệ thống. Trong tuần trước khi thử nghiệm, tôm đã được đưa vào bể thử nghiệm 3 lần để thích nghi với bể thử nghiệm.

Hình 1. Kích thước của bể thử nghiệm nơi tôm được ghi hình. Bể thử nghiệm bao gồm: A = khu vực thích nghi, B = khu vực cấp thức ăn, C = khu vực camera. Hình được tái tạo từ Bardera và cộng sự, 2019a.

Đối với mỗi thử nghiệm, bể thử nghiệm chứa đầy 25L nước biển nhân tạo sạch (các tham số như trên) và được thay cho mỗi thử nghiệm. Trong mỗi lần ghi hình, không có dòng nước và sục khí để hỗ trợ chất lượng video và tránh bất kỳ ảnh hưởng nào của trục quay đến định hướng của tôm đối với thức ăn. Nhựa đen trên vách bể giảm thiểu sự xáo trộn của tôm. Khi bắt đầu thử nghiệm, từng con tôm được đặt trong buồng thích nghi trong 10 phút trước khi tháo cửa cách ly. Thức ăn (2 g, Gemma Diamond 1.0 Skretting France) đã được thêm vào khu vực cho ăn cùng lúc với tôm được đặt trong bể. Cả 2 máy quay video đều được bật tại thời điểm cửa cách ly được tháo ra và con tôm được quay trong 20 phút để phân tích hành vi (xem bên dưới). Tôm được ghi nhận một lần mỗi ngày, trong 5 ngày liên tiếp, để có được thông tin về sự thay đổi cá thể.

2.4. Đơn vị hành vi

Một biểu đồ hiện có cho hành vi kiếm ăn L. vannamei đã được sử dụng (Bardera và cộng sự, 2019a) dựa trên các phản ứng được đề xuất bởi Lee và Meyers (1996) (Bảng 1). Video phân tích các hành vi được thực hiện bằng BORIS v.7.1.1 (Friard và Gamba, 2016). Một mẫu phụ (5% tôm đực và 5% tôm cái) của video đã được phân tích mù bởi một người quan sát thứ hai để đảm bảo khả năng lặp lại của các quan sát. Mức độ phù hợp cao giữa các nhà quan sát đã được tìm thấy cho tất cả các hành vi được phân tích (hệ số W = 92,6–100% của Kendall nằm trong phạm vi giữa các hành vi, p < 0,05 cho tất cả).

Không hoạt động, phát hiện, định hướng, vận động, chạy trốn và kiếm ăn được ghi nhận là ‘hành vi trạng thái’ loại trừ lẫn nhau (Bảng 1a), chiếm quỹ toàn thời gian (tức là 1200 giây). Những hành vi trạng thái này được phân loại là ‘thụ động’ hoặc ‘chủ động’ tùy thuộc vào việc tôm có di chuyển hay không. Ngoài ra, nhịp chân, nhịp mắt và lau râu được ghi lại là ‘hành vi sự kiện’ (Bảng 1b). Thay vì thời lượng, những hành vi này được ghi lại dưới dạng số lượng trên toàn bộ quỹ toàn thời gian và có thể được thực hiện cùng lúc với ‘hành vi trạng thái’.

Bảng 1 Ethogram của Litopenaeus vannamei từ Bardera và cộng sự (2019a). Hai loại hành vi đã được xác định: (a) Các hành vi của trạng thái loại trừ lẫn nhau và trong tổng số chiếm quỹ toàn thời gian; (b) Các hành vi sự kiện độc lập với nhau và được ghi lại dưới dạng tần suất và không được bao gồm trong quỹ thời gian tổng thể

2.5. Phân tích thống kê

Phân tích thống kê được thực hiện bằng phần mềm R v. 3.5.2. và Thống kê SPSS của IBM v. 25.

2.5.1. Sự khác biệt về hành vi giữa tôm đực và cái

Do vi phạm tính quy tắc, các xét nghiệm Mann-Whitney U đã được sử dụng để so sánh sự khác biệt trong từng hành vi (tức là trạng thái và sự kiện) giữa tôm cái và tôm đực. Các bài kiểm tra của Friedman cũng được thực hiện để kiểm tra sự khác biệt chung giữa các hành vi trong mỗi giới tính, tiếp theo là so sánh theo cặp bằng cách sử dụng các bài kiểm tra thứ hạng có chữ ký của Wilcoxon.

2.5.2. Điểm hấp dẫn nguồn thức ăn

Điểm hấp dẫn đối với thức ăn được tính bằng thời gian mà một cá thể cần để đến khay ăn lần đầu tiên trong một thử nghiệm chia cho tổng thời gian thử nghiệm (tức là 1200 giây) và sau đó được biểu thị bằng phần trăm (Bardera và cộng sự, 2019a). Do đó, các giá trị cho điểm hấp dẫn dao động từ 0 đến 100%; trong đó các giá trị cao hơn thể hiện sức hấp dẫn lớn hơn. Sự khác biệt về điểm số này đã được phân tích theo giới tính bằng cách sử dụng bài kiểm tra MannWhitney U, vì dữ liệu không tuân theo phân phối bình thường.

2.5.3. Giữa và trong- biến thể cá thể

Nghiên cứu ảnh hưởng của giới tính đối với sự thay đổi giữa và trong cá thể trong hành vi trạng thái và điểm hấp dẫn nguồn thức ăn bằng cách xác định tính nhất quán trong hành vi của các cá thể trong năm bản ghi hình. Để đạt được điều này, các mô hình hiệu ứng hỗn hợp phi tuyến đã được thực hiện (Nakagawa và Schielzeth, 2010) bằng cách sử dụng gói lme4 R (Bates và cộng sự, 2014). Chúng tôi đã bao gồm tỷ lệ thời gian có sẵn dành cho việc thực hiện từng hành vi dưới dạng biến phụ thuộc, lần lượt chạy các mô hình hiệu ứng hỗn hợp riêng biệt cho từng hành vi với nhận dạng tôm được bao gồm như một yếu tố ngẫu nhiên (Zuur và cộng sự, 2009). Sau đó, các hệ số tương quan trong lớp đã được tính toán (hoặc khả năng lặp lại) từ đầu ra của mô hình bằng cách chia phương sai giữa các cá thể (tức là Vind₀) cho tổng phương sai (tức là Vind₀ + Ve₀; trong đó Ve₀ là độ dẻo trung bình trong phạm vi cá thể đối với bất kỳ kích thích nào không được thống kê) (Dingemanse và Dochtermann, 2013). Chúng tôi đã sử dụng kết quả này để xác định xem thời gian của một cá thể trong mỗi hành vi có thể lặp lại hay không, đó là liệu một phần lớn hơn của tổng phương sai có thể được quy cho sự khác biệt giữa các cá thể hơn là trong các cá thể hay không (Nakagawa và Schielzeth, 2010; Dingemanse và Dochtermann, 2013; Cleasby và cộng sự, 2015). Khoảng tin cậy (95% CI) cho các ước tính tham số được tính toán dựa trên 1000 mô phỏng bootstrapping bằng cách sử dụng gói R rptR (Stoffel và cộng sự, 2017). Các ước tính về độ lặp lại được coi là không đáng kể nếu ước tính thấp hơn của CI gần bằng không (Houslay và Wilson, 2017). Hơn nữa, gói rptR áp dụng ngẫu nhiên để kiểm tra suy luận (tức là cung cấp các giá trị p cho các hệ số độ lặp lại). Tuy nhiên, hai phương pháp khác nhau này có thể dẫn đến kết luận không phù hợp. Trong một số phân tích, các giá trị p chỉ ra tầm quan trọng, mặc dù CI thấp hơn bằng không. Ở đây, nơi CI thấp hơn bằng XNUMX thì không có độ lặp lại, ngay cả khi giá trị p cho thấy ý nghĩa.

Ngoài ra, việc giải thích trực quan về các biến thể riêng lẻ được thực hiện bằng cách tính toán các hệ số biến thiên (CV). CV là một thước đo thống kê về sự phân tán của các điểm dữ liệu xung quanh giá trị trung bình, với CV cao hơn cho thấy mức độ biến đổi lớn hơn (CV = SD/trung bình).

3. Kết quả

3.1. Sự khác biệt về hành vi giữa tôm đực và cái

Liên quan đến hành vi trang thái, sự khác biệt đáng kể giữa hai giới tính đã được tìm thấy khi con cái không hoạt động nhiều hơn (U = 809, Z = -3.040, p < 0.01) và chạy trốn (U = 973, Z = -1.950, p < 0.05) và con đực cho thấy sự phát hiện lớn hơn (U = 970, Z = -1.948, p < 0.05) và kiếm ăn (U = 805, Z = -3.148, p < 0.01) (Hình 2). Sự khác biệt giữa các hành vi trạng thái trong mỗi giới tính cũng được tìm thấy, với tôm cái (χ² (5) = 127.700, p < 0.001) dành phần lớn thời gian không hoạt động và ít thời gian nhất để chạy trốn và kiếm ăn (p < 0,01 tất cả các so sánh theo cặp). Mặc dù tôm đực hoạt động nhiều hơn con cái vẫn dành phần lớn thời gian không hoạt động (χ² (5) = 124.920, p < 0.001), tiếp theo là thời gian dành cho hành vi phát hiện (p < 0.05 tất cả các so sánh theo cặp).

Hình 2. Thời gian trung bình dành để thực hiện từng hành vi trạng thái theo giới tính (n = 10 con tôm mỗi giới tính). Trình bày với các lỗi tiêu chuẩn. Sự khác biệt đáng kể về thời gian thực hiện các hành vi khác nhau của động vật cùng giới được biểu thị bằng chữ in hoa, trong đó các thanh chia sẻ một chữ cái không khác nhau về mặt thống kê. Sự khác biệt đáng kể giữa tôm đực và tôm cái trong cùng một hành vi được biểu thị bằng dấu hoa thị (*p < 0,05, **p < 0,01).

Không có sự khác biệt đáng kể nào được tìm thấy trong bất kỳ hành vi sự kiện nào (tức là nhịp mắt, nhịp miệng và lau râu) giữa tôm đực và tôm cái (Hình 3). Tuy nhiên, sự khác biệt đã được tìm thấy trong các hành vi trong mỗi giới tính (cái: χ² (2) = 48,558, p < 0,001; đực: χ 2 (2) = 55,675, p < 0,001). Cả hai giới tính đều có số lần lau râu cao hơn, tiếp theo là nhịp chân càng và nhịp mắt (cái, p < 0,01; Con đực, p < 0,001 tất cả các so sánh theo cặp; hình 3).

Hình 3. Số lần thực hiện trung bình từng hành vi sự kiện theo giới tính (n = 10 con tôm mỗi giới tính). Trình bày với các lỗi tiêu chuẩn. Sự khác biệt đáng kể về thời gian thực hiện các hành vi khác nhau của tôm cùng giới được biểu thị bằng chữ in hoa, trong đó các thanh chia sẻ chữ cái không khác nhau về mặt thống kê. Không có sự khác biệt đáng kể giữa giới tính trong cùng một hành vi đã được tìm thấy.

3.2. Điểm hấp dẫn nguồn thức ăn

Sự khác biệt đáng kể đã được tìm thấy liên quan đến điểm hấp dẫn thức ăn (U = 936, Z = -2,222, p < 0,05) trong đó con đực có điểm hấp dẫn thức ăn cao hơn (45 ± 0,6%) so với tôm cái (30 ± 0,5%) (trung bình ± S.E.).

3.3. Biến thể cá thể

Phân tích độ lặp lại cho thấy sự khác biệt đáng kể về tính nhất quán trong hành vi giữa tôm cái và tôm đực. Con cái thể hiện khả năng lặp lại đáng kể trong hai hành vi thụ động được xem xét ở đây, không hoạt động (R = 0,40, p < 0,005) và phát hiện (R = 0,43, p < 0,001), trong khi con đực cho thấy khả năng lặp lại theo hướng (R = 0,47, p < 0,001) (Bảng 2). Thông tin này được hỗ trợ thêm bởi kết quả từ phân tích CV; các hành vi có giá trị lặp lại đáng kể cho thấy CV trong phạm vi cá thể giảm (Hình 4). Con đực trình bày mức độ thấp hơn của CV trong cá thể trong cả kiếm ăn và thu hút- kiếm ăn mặc dù không có sự khác biệt đáng kể nào được tìm thấy trong phân tích độ lặp lại.

Bảng 2 Ước tính độ lặp lại cho các hành vi được đo lường theo giới tính (n = 10). Độ lặp lại được tính toán từ các mô hình hiệu ứng hỗn hợp đơn biến với nhận dạng tôm được bao gồm như một hiệu ứng ngẫu nhiên. Tham số khởi động được sử dụng để tính toán khoảng tin cậy (95% CI) và giá trị p. Các hành vi cho thấy khả năng lặp lại đáng kể khi khoảng tin cậy thấp hơn là >0 và p < 0,05. Ước tính độ lặp lại đáng kể được in đậm.

Hình 4. Hệ số biến đổi giữa các cá thể (vòng tròn đen) và trong các cá thể (vòng tròn trắng) đối với thời gian thực hiện các hành vi của trạng thái (không hoạt động, phát hiện, định hướng, vận động, chạy trốn và kiếm ăn) và điểm hấp dẫn thức ăn (%). Dữ liệu dành cho tôm cái (F) và tôm đực (M) (n = 10 mỗi nhóm, N.B. một số điểm dữ liệu trùng lặp).

4. Thảo luận

Mặc dù hành vi của động vật trong nuôi trồng thủy sản vẫn chưa được nghiên cứu, tuy nhiên, sự hiểu biết sâu sắc hơn về một số hành vi nhất định, chẳng hạn như kiếm ăn, có thể hữu ích trong việc giải quyết sự kém hiệu quả trong sản xuất ở các loài nuôi. Tại đây, chúng tôi đã kiểm tra hành vi kiếm ăn ở tôm thẻ chân trắng Litopenaeus vannamei, một loài quan trọng toàn cầu trong nuôi trồng thủy sản giáp xác, liên quan đến giới tính. Nhìn chung, tôm đực và cái cho thấy sự khác biệt về thời gian thực hiện các hành vi khác nhau; con đực tham gia nhiều hơn vào việc phát hiện và kiếm ăn và có điểm thu hút thức ăn cao hơn. Con cái không hoạt động nhiều hơn và ít bị thu hút bởi thức ăn.

Lượng thời gian không hoạt động của con cái lớn hơn so với con đực trong nghiên cứu phù hợp với nghiên cứu trước đây được thực hiện trên bể hỗn hợp, nơi con cái L. vannamei dành phần lớn thời gian không hoạt động dưới đáy bể trong khi con đực cho thấy hành vi bơi lội và thăm dò lớn hơn (Moss và Moss, 2006). Không hoạt động có thể được coi là một hành vi năng lượng thấp (Costa và cộng sự, 2016), có thể phản ánh động lực kiếm ăn thấp của các cá thể (Bardera và cộng sự, 2019a). Tôm đực trong nghiên cứu này đã dành nhiều thời gian hơn đáng kể để phát hiện thức ăn và kiếm ăn cũng như hiển thị số lượng nhịp chân cao hơn (mặc dù không đáng kể) so với con cái. Nhịp chân ở các loài giáp xác khác (ví dụ như tôm hùm gai Caribbean, Panulirus argus) có liên quan đến hành vi chải chuốt hoặc tự chải chuốt trước đó (Barbato và Daniel, 1997; Schmidt và Derby, 2005). Trong nghiên cứu này, có khả năng con đực thực hiện hành vi này nhiều hơn con cái do việc kiếm ăn nhiều hơn; động vật giáp xác làm sạch phần miệng bằng cách sử dụng chân ngực hoặc nhịp chúng một cách hăng hái để loại bỏ các hạt hóa học gắn vào râu trong quá trình phát hiện và sau khi kiếm ăn (Wroblewska và cộng sự, 2002).

Sự khác biệt trong hành vi kiếm ăn trước đây đã được nghiên cứu trong các bể hỗn hợp giới tính, nơi thời gian con đực L. vannamei ăn lâu hơn gần 4 lần so với con cái (Moss và cộng sự, 2002). Ngoài ra, con đực tôm thẻ chân trắng L. vannamei đã được quan sát là táo bạo hơn con cái khi cạnh tranh thức ăn, dẫn đến việc tiếp cận với nguồn thức ăn trong một khoảng thời gian dài hơn (Moss and Moss, 2006). Ở các loài giáp xác khác, hành vi táo bạo ở con đực có mối tương quan tích cực với mức độ táo bạo và hoạt động kiếm ăn cao hơn (Pintor và cộng sự, 2008; Chapman và cộng sự, 2013), và ưu thế này tác động tiêu cực đến hiệu suất tăng trưởng của con cái (Levy và cộng sự, 2017). Do đó, việc loại bỏ con đực khỏi môi trường nuôi của tôm thẻ chân trắng có thể loại bỏ sự cạnh tranh gay gắt về thức ăn và cho phép con cái đạt được tiềm năng phát triển đầy đủ (Moss and Moss, 2006). Mặc dù sự táo bạo ở tôm không được theo dõi trong các thử nghiệm riêng lẻ, kết quả cho thấy con đực táo bạo hơn vì chúng đến khay ăn nhanh hơn (tức là điểm hấp dẫn thức ăn cao hơn) và ăn lâu hơn.

Con đực và con cái có cùng kích thước đã được chọn trong nghiên cứu này để đảm bảo rằng bất kỳ sự khác biệt nào được quan sát thấy trong hành vi đều được quy cho sự khác biệt về giới tính hơn là kích thước. Tuy nhiên, do sự khác biệt kích thước giới tính ở tôm thẻ chân trắng (Chow and Sandifer, 1991; PérezRostro và cộng sự, 1999), con đực và cái trong các vụ nuôi giới tính hỗn hợp cũng có thể khác nhau về kích thước. Các nghiên cứu trước đây đã phát hiện ra rằng tôm thẻ chân trắng L. vannamei lớn hơn dành nhiều thời gian kiếm ăn hơn những cá thể nhỏ hơn nhưng những con đực nhỏ hơn có thể vượt trội hơn con cái lớn hơn (Moss và cộng sự, 2002; Moss và Moss, 2006). Kết quả của nghiên cứu này ủng hộ ý tưởng rằng sự khác biệt trong hành vi kiếm ăn trong các vụ nuôi giới tính hỗn hợp được thúc đẩy bởi giới tính hơn là kích thước.

Mức độ hoạt động thất thường cao (ví dụ như chạy trốn trong nghiên cứu này) trước đây đã được coi là một phản ứng căng thẳng ở cả hai loài cá (Archard và Braithwaite, 2011) và động vật giáp xác (Taylor và cộng sự, 2004; Filiciotto và cộng sự, 2014). Trong nghiên cứu này, tôm cái có hành vi chạy trốn nhiều hơn đáng kể so với con đực và cũng cho thấy số lần nhịp mắt cao hơn (mặc dù không đáng kể) so với con đực, trong một nghiên cứu trước đó được coi là dấu hiệu của căng thẳng ở tôm thẻ chân trắng L. vannamei (Bardera và cộng sự, 2019a). Tương tự, các nghiên cứu trên giáp xác đã nhấn mạnh độ nhạy cảm cao hơn của con cái đối với căng thẳng (Hoback và Barnhart, 1996; Sornom và cộng sự, 2010), với mức độ căng thẳng cao liên quan đến tăng trưởng thấp hơn, tỷ lệ kiếm ăn và khả năng kháng bệnh cũng như tỷ lệ chết cao hơn (Stoner, 2012). Trong nghiên cứu này, tôm cái kiếm ăn ít hơn con đực, ngay cả khi được nuôi riêng lẻ và có tỷ lệ sống thấp hơn (83% con cái so với 100% con đực; vì hai con cái chết và được thay thế ngay khi bắt đầu thí nghiệm). Cần nghiên cứu sâu hơn để xác định xem liệu những khác biệt này trong việc kiếm ăn và sống sót có được thúc đẩy bởi mức độ căng thẳng cao hơn ở con cái hay không

Nghiên cứu mức độ biến đổi cá thể trong hành vi kiếm ăn tôm thẻ chân trắng cung cấp thêm cái nhìn sâu sắc về tính nhất quán trong hành vi xác định từng giới tính. Khả năng lặp lại hành vi là một cách để đánh giá sự biến đổi cá thể trong một quần thể (Dingemanse và cộng sự, 2010) trong đó khả năng lặp lại cao hơn của các hành vi là dấu hiệu của mức độ thấp hơn của sự thay đổi trong phạm vi cá thể so với biến thể giữa các cá thể (xem Dingemanse và Dochtermann, 2013). Trong nghiên cứu này, tôm cái cho thấy sự nhất quán về hành vi cao hơn trong các hành vi thụ động (tức là không hoạt động và phát hiện) và con đực cho thấy sự nhất quán cao hơn trong định hướng. Mức độ lặp lại cao trong hành vi không hoạt động của tôm cái có thể liên quan đến động lực kiếm ăn thấp (Bardera và cộng sự, 2019a) do con cái biểu hiện.

5. Kết luận

Phát hiện này chứng minh rõ ràng rằng giới tính đóng một vai trò quan trọng trong hành vi kiếm ăn của tôm thẻ chân trắng. Tôm đực dành nhiều thời gian hơn để phát hiện thức ăn trong khi con cái hầu như không hoạt động. Hơn nữa, điểm hấp dẫn thức ăn cao hơn ở con đực, chúng dành nhiều thời gian hơn cho việc kiếm ăn. Những khác biệt về hành vi giữa tôm đực và cái được củng cố bởi sự nhất quán cao hơn trong các hành vi thụ động ở tôm cái. Tôm cái có nhiều dấu hiệu căng thẳng hơn với số lần nhịp mắt cao hơn (mặc dù không đáng kể) và tần suất hành vi chạy trốn cao hơn. Con đực thực hiện một số lượng lớn hơn các nhịp chân có thể liên quan đến việc tăng thời gian phát hiện và kiếm ăn. Nghiên cứu này thể hiện rõ ràng rằng những khác biệt trong hành vi kiếm ăn giữa hai giới tính vẫn tồn tại ngay cả khi tôm đang kiếm ăn riêng lẻ. Mặc dù cần nhiều nghiên cứu hơn để hiểu đầy đủ ý nghĩa của giới tính đối với hành vi kiếm ăn tôm thẻ chân trắng trong môi trường công nghiệp, tầm quan trọng của sự khác biệt về hành vi giữa tôm đực và cái phải được công nhận khi xem xét lợi ích của nuôi hỗn hợp giới tính so với đơn tính trong sản xuất tôm thẻ chân trắng L. vannamei.

Theo Guillermo Bardera, Matthew A.G. Owen, Felipe N. Façanha, Katherine A. Sloman, Mhairi E. Alexander

Nguồn: https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0168159120300216

Biên dịch: Nguyễn Thị Quyên – Tôm Giống Gia Hóa Bình Minh

TÔM GIỐNG GIA HÓA – CHÌA KHÓA THÀNH CÔNG

Xem thêm:

Kỹ Thuật Nuôi, Tin Tức