Biofilm (màng sinh học) được hình thành nhờ vào sự liên kết của cộng đồng vi khuẩn dựa trên hệ polyme tự sản xuất, chủ yếu bao gồm polysaccharid, protein được tiết ra và các DNA ngoại bào.

Sự hình thành màng sinh học của vi khuẩn là một quá trình phức tạp và có thể được mô tả qua năm giai đoạn chính:

(i) giai đoạn vi khuẩn liên kết thuận nghịch lên bề mặt, trong đó vi khuẩn sơ khởi bám vào bề mặt;
(ii) giai đoạn vi khuẩn kết dính chặt chẽ tại bề mặt, liên quan đến sự tương tác giữa các tế bào vi khuẩn và bề mặt kết dính vi khuẩn như fimbriae và lipopolysaccharide (LPS);
(iii) sản xuất polyme ngoại bào chất (EPS) bởi các tế bào vi khuẩn đã bám trên bề mặt;
(iv) giai đoạn màng sinh học trưởng thành, trong đó tế bào vi khuẩn tổng hợp và giải phóng các phân tử tín hiệu để cảm nhận sự hiện diện của các tế bào vi khuẩn khác, dẫn đến sự hình thành của cộng đồng vi khuẩn và hình thành của màng sinh học;
(v) giai đoạn giải phóng/ tách rời, nơi các tế bào vi khuẩn được giải phóng khỏi màng sinh học và quay trở lại dạng planktonic (dạng vi khuẩn sống tự do).

Sự hình thành màng gây thiệt hại trong các hệ thống chăm sóc sức khỏe, hệ thống phân phối nước, thực phẩm và các ngành công nghiệp biển, v.v. Do đó, các nghiên cứu hiện tại đã được tập trung vào việc kiểm soát và ngăn ngừa màng sinh học.

Trong một nỗ lực để loại bỏ màng sinh học có hại, các kỹ thuật và phương pháp tiếp cận khác nhau đã được sử dụng để can thiệp vào sự gắn kết của vi khuẩn, hệ thống giao tiếp vi khuẩn ((quorum sensing, QS), và chất nền của màng sinh học. Tuy nhiên, màng sinh học cũng mang lợi ích trong nhiều lĩnh vực khác nhau bao gồm ứng dụng trong bảo vệ thực vật, xử lý sinh học, xử lý nước thải và ức chế ăn mòn. Sự phát triển của các màng sinh học có lợi có thể được thúc đẩy thông qua kĩ thuật thao tác bằng tay trên bề mặt bám dính, QS và điều kiện môi trường.

Bài đánh giá này mô tả các vấn đề liên quan đến sự hình thành màng sinh học của vi khuẩn, liệt kê các tiêu cực và tích cực, các khía cạnh liên quan đến màng sinh học của vi khuẩn, xây dựng các chiến lược chính hiện đang được sử dụng để điều chỉnh việc thiết lập các màng sinh học vi khuẩn có hại cũng như các chiến lược nhất định được sử dụng để khuyến khích sự hình thành các màng sinh học vi khuẩn có lợi và làm nổi lên triển vọng tương lai của màng sinh học vi khuẩn.

I/ GIỚI THIỆU

Giờ đây, người ta cho rằng khoảng 40–80% tế bào vi khuẩn trên trái đất có thể hình thành màng sinh học (Flemming và Wuertz, 2019). Sự hình thành các màng sinh học gây ra bất lợi trong một số tình huống (Donlan và Costerton, 2002; Dobretsov và cộng sự, 2006; Coughlan và cộng sự, 2016). Ví dụ, trong ngành công nghiệp thực phẩm, vi khuẩn gây bệnh có thể hình thành màng sinh học bên trong các công cụ chế biến, dẫn đến hư hỏng thực phẩm, và gây nguy hiểm cho sức khỏe của người tiêu dùng (Galie và cộng sự, 2018). Trong hệ thống bệnh viện, màng sinh học cũng đã được chứng minh là vẫn tồn tại trên bề mặt thiết bị y tế và trên mô cơ của bệnh nhân gây ra nhiễm trùng (Dongari-Bagtzoglou, 2008; Percival và cộng sự, 2015). Trước tác động nghiêm trọng của màng sinh học đối với sức khỏe con người và các khía cạnh khác, các nhà nghiên cứu và con người từ lâu đã tập trung vào phòng ngừa và kiểm soát các màng sinh học có hại.

Bên cạnh những tác động tiêu cực, màng sinh học của vi khuẩn cũng có thể có tác dụng hữu ích (Rosche và cộng sự, 2009). Đó là, sự hình thành màng sinh học vi khuẩn thường quan trọng trong nông nghiệp và các cơ sở công nghiệp khác (Bogino và cộng sự, 2013; Berlanga và Guerrero, 2016). Những màng sinh học có lợi này hiện đang được sử dụng như tác nhân kiểm soát sinh học chống lại phytopathogens và phân bón sinh học để tăng cường sản xuất cây trồng (Timmusk và cộng sự, 2017), để xử lý ô nhiễm sinh học đối với các chất ô nhiễm nguy hại (Irankhah và cộng sự, 2019), để xử lý nước thải (Ali và cộng sự, 2018), cho bảo vệ hệ sinh thái biển (Naidoo và Olaniran, 2013), và để ngăn ngừa ăn mòn (Jayaraman và cộng sự, 1997; Martinez và cộng sự, 2015). Mặc dù màng sinh học có lợi cho nông nghiệp và công nghiệp, nhưng sự hiểu biết của con người về tác hại của màng sinh học vẫn nhiều hơn so với những lợi ích mà nó đem lại trong nhiều thập kỷ qua. Do đó, các khía cạnh có lợi của màng sinh học sẽ có triển vọng phát triển trong tương lai.

Màng sinh học là các cộng đồng vi sinh vật được gắn kết với nhau trên bề mặt phức tạp nhờ vào các chất nền polyme tự sản xuất, chủ yếu bao gồm polysaccharid, protein được tiết ra, và DNA ngoại bào (Tremblay và cộng sự, 2013). Một màng sinh học có thể bao gồm của một loài vi sinh vật đơn lẻ hoặc sự kết hợp của các loài khác nhau vi khuẩn, động vật nguyên sinh, vi khuẩn cổ, tảo, nấm sợi và nấm men gắn chặt vào nhau và với các bề mặt sinh học hoặc phi sinh học (Tomaras và cộng sự, 2003; Bogino và cộng sự, 2013; Silva và cộng sự, 2014; Costa-Orlando và cộng sự, 2017; Raghupathi và cộng sự, 2017). Khả năng phát triển màng Biofilm cảu vi sinh vật đã được chứng minh là một thuộc tính thích nghi của vi sinh vật (Koczan và cộng sự, 2011). Cách hình thành màng sinh học dường như là một cơ chế tồn tại lâu đời cung cấp cho vi sinh vật những lựa chọn tốt hơn so với tế bào sinh vật sống riêng lẻ của chúng (Dang và Lovell, 2016), bao gồm khả năng phát triển trong môi trường tự dưỡng (Bowden và Li, 1997), tiếp cận nhiều hơn với các nguồn dinh dưỡng (Dang và Lovell, 2016), cải thiện khả năng sống sót đối với chất diệt khuẩn (Flemming và cộng sự, 2016), nâng cao năng suất và tương tác của sinh vật (Roder et al., 2018), cũng như sự ổn định môi trường cao hơn (Dang và Lovell, 2016). Có thể thấy rằng màng sinh học cung cấp khả năng bảo vệ vi khuẩn và làm cho chúng phù hợp hơn với môi trường bên ngoài theo các điều kiện nhất định.

Nhìn chung, sự hình thành màng sinh học của vi khuẩn dựa trên sự tương tác giữa các tế bào vi khuẩn, chất nền và môi trường xung quanh (Van Houdt và Michiels, 2010). Và sự hình thành của màng sinh học vi khuẩn là một quá trình gồm nhiều bước bắt đầu với gắn kết thuận nghịch với các bề mặt được hỗ trợ bởi lực liên kết phân tử và tính kỵ nước, và sau đó tiến triển ra ngoài tế bào sản xuất các chất cao phân tử (EPS) cho phép các tế bào bám dính vĩnh viễn vào bề mặt (Dunne, 2002; Bogino và cộng sự, Năm 2013; Caruso và cộng sự, 2018). Đặc biệt hơn, có 5 giai đoạn chính tham gia vào quá trình hình thành màng sinh học: Vi khuẩn liên kết thuận nghịch, vi khuẩn kết dính chặt chẽ trên bề mặt, hình thành màng bioflim, sự giải phóng vi khuẩn. (Stoodley và cộng sự, 2002; Toyofuku và cộng sự, 2016). Tuy nhiên, biểu hiện và cơ chế của các loài vi khuẩn khác nhau trên các pha khác nhau của màng sinh học khá đa dạng. Trước khi hiểu đầy đủ về quá trình hình thành của tất cả các màng sinh học của vi khuẩn, các nhà nghiên cứu vẫn một còn chặng đường dài.

Ngày nay, nhiều cách tiếp cận khác nhau, hầu hết là liên quan đến sự can thiệp chống lại sự gắn kết của vi khuẩn, truyền tính hiệu (gây nhiễu QS), và phá vỡ cấu trúc của màng sinh học, đã được áp dụng để ức chế sự hình thành màng sinh học có hại (Chung và Toh, 2014; Galie và cộng sự, 2018). Ngoài ra, việc hình thành các màng sinh học có lợi có thể được khuyến khích thông qua thao tác trên bề mặt bám dính, tín hiệu cảm biến (QS) và điều kiện môi trường (Upadhyayula và Gadhamshetty, 2010; Renner và Weibel, 2011; Mangwani và cộng sự, 2016). So với các nghiên cứu thúc đẩy sự hình thành của màng sinh học có lợi, việc ngăn ngừa và kiểm soát các màng sinh học có hại cần được nghiên cứu sâu hơn.

Để có một sự hiểu biết toàn diện về màng sinh học vi khuẩn vượt quá nguy cơ, đánh giá này mô tả các vấn đề liên quan đến sự hình thành màng sinh học vi khuẩn, liệt kê các khía cạnh tiêu cực và tích cực liên quan đến màng sinh học vi khuẩn, xây dựng các chiến lược nhất định được sử dụng để điều chỉnh việc thiết lập vi khuẩn có hại màng sinh học cũng như các chiến lược nhất định được sử dụng để khuyến khích hình thành màng sinh học vi khuẩn có lợi, và làm nổi bật viễn cảnh tương lai của màng sinh học vi khuẩn.

II/ RỦI RO CỦA BIOFILM VI KHUẨN

Vi khuẩn có thể sinh sống và hình thành màng sinh học trên hầu hết các các loại bề mặt, bao gồm bề mặt tự nhiên và tổng hợp (Hall- Stoodley và cộng sự, 2004; Sweet và cộng sự, 2011). Màng sinh học là nguyên nhân gây ra bệnh mãn tính và nhiễm trùng, tắc nghẽn đường ống công nghiệp, hư hỏng thực phẩm, ô nhiễm hải sản cũng như các sản phẩm từ sữa và đóng rong trên thân tàu (Zottola và Sasahara, Năm 1994; Schultz và cộng sự, 2011; Abdallah và cộng sự, 2014; Khatoon và cộng sự, 2018). Do đó, màng sinh học gây ra rất nhiều tác động đến xã hội loài người.

1/ Các vấn đề về sức khỏe

Trong các môi trường chăm sóc sức khỏe, màng sinh học đã được chứng minh là phát triển trên bề mặt thiết bị y tế, các mô chết (ví dụ: xương sống), và bên trong các mô sống (ví dụ: mô phổi, bề mặt răng; Alav và cộng sự, 2018). Chúng có thể phát triển trên các thiết bị y tế như ống thông, van tim giả, máy điều hòa nhịp tim, cấy ghép ngực, kính áp tròng và màng chắn dịch não tủy (Bảng 1; Hall-Stoodley và cộng sự, 2004; Wu và cộng sự, 2015). Cả hai Vi khuẩn Gram dương và Gram âm có thể bám vào và phát triển màng sinh học trên bề mặt của các thiết bị này, nhưng vi khuẩn hình thành màng sinh học thường được báo cáo là Staphylococcus aureus, Staphylococcus epidermidis và Pseudomonas aeruginosa (Hall-Stoodley và cộng sự, 2004; Shokouhfard và cộng sự, 2015; Khatoon và cộng sự, 2018; Pakharukova và cộng sự, 2018). Người ta ước tính rằng khoảng 2/3 trường hợp nhiễm trùng liên quan đến thiết bị nhà ở là do các loài tụ cầu (Khatoon và cộng sự, 2018). Vi khuẩn màng sinh học cũng có thể phát triển trong các hệ thống nước chăm sóc sức khỏe. P. aeruginosa có thể hình thành màng sinh học trên mặt trong của ống kim loại trong hệ thống nước tại bệnh viện (Loveday và cộng sự, 2014).

Ngoài ra, vi khuẩn hình thành màng sinh học gây ảnh hưởng rất nhiều lên sự sống- dẫn tới nhiễm trùng và bệnh tật ở người như bệnh nang xơ hóa (CF), viêm tai giữa, viêm nha chu, viêm nội tâm mạc nhiễm trùng (IE), vết thương mãn tính và viêm tủy xương (Southey-Pillig và cộng sự, Năm 2005; Akyildiz và cộng sự, 2013; Thạc sĩ và cộng sự, 2019). Đặc biệt hơn, Màng sinh học P. aeruginosa có thể gây nhiễm trùng phổi nặng ở bệnh nhân CF (Southey-Pillig và cộng sự, 2005; Rabin và cộng sự, 2015); Màng sinh học Haemophilus influenza là một trong những nguyên nhân gây bệnh tác nhân gây viêm tai giữa (Akyildiz và cộng sự, 2013; Bjarnsholt, 2013); Viêm nha chu, nhiễm trùng nướu làm tổn thương phần mềm các mô cũng như xương hỗ trợ răng, thường được gây ra bởi màng sinh học của Pseudomonas aerobicus và Fusobacterium nucleatum (Jamal và cộng sự, 2018); Giả thuyết rằng IE, là bệnh khó điều trị, là nhiễm trùng do màng sinh học giải thích khả năng kháng kháng sinh của nó và lý do tại sao có sự gián đoạn phẫu thuật và loại bỏ màng sinh học cải thiện cơ hội chữa khỏi bệnh (Elgharably và cộng sự, 2016);

Màng sinh học P. aeruginosa cũng thường được hình thành trên vết thương mãn tính (Rabin và cộng sự, 2015); và viêm tủy xương mãn tính là do nhiễm trùng màng sinh học – các vi sinh vật sẽ bám vào xương chết (Zimmerli và Sendi, 2017). Người ta tin rằng các sinh vật liên quan đến màng sinh học chiếm hơn 65% tất cả các trường hợp nhiễm vi sinh vật và khả năng chống lại các chất chống vi khuẩn và các thành phần của hệ thống phòng thủ chủ (cả bẩm sinh và thích ứng; Jamal và cộng sự, 2018; Ciofu và Tolker-Nielsen, 2019). Ở đây, màng sinh học có tác động lớn đến việc chăm sóc sức khỏe con người.

Bảng 1: Biofilm hình thành trên các thiết bị y tế

2/ Bệnh trên cây trồng

Các bệnh liên quan đến màng sinh học cũng đã được tìm thấy trong môi trường nông nghiệp. Màng sinh học Xanthomonas citri có thể gây bệnh cho cây trồng như bệnh Pierce trên cây nho và cam quýt (Ference và cộng sự, 2018; Kyrkou và cộng sự, 2018). Màng sinh học của Xylellafas Regiosa cũng có thể gây ra bệnh Pierce trên cây nho bằng cách “khóa” hệ mạch của thực vật (Rudrappa và cộng sự, 2008; Kyrkou và cộng sự, 2018). Màng sinh học cũng có liên quan đến bệnh đốm nâu trên lá cây đậu do P. syringae pv. syringae (Monier và Lindow, Năm 2004; Danhorn và Fuqua, 2007). Tương tự, màng sinh học P. aeruginosa trên rễ cây Arabidopsis và Ocimum basilicum (húng quế ngọt) có thể làm chúng chết trong thời gian ngắn. Ralstonia solanacearum, một loại vi khuẩn gây bệnh trên thực vật được báo cáo là đã hình thành màng sinh học trên bề mặt của các mạch gỗ, gây ra bệnh héo xanh do vi khuẩn bệnh trên cây trồng (Yao và Allen, 2007; Mori và cộng sự, 2016). Rõ ràng là vi khuẩn có thể hình thành màng sinh học khi cư trú các bề mặt thực vật khác nhau.

3/ An toàn thực phẩm và ngành công nghiệp thực phẩm

Trong ngành công nghiệp thực phẩm, màng sinh học có thể xuất hiện trên các bề mặt tiếp xúc với hoặc không có thực phẩm (Zottola và Sasahara, 1994; Kumar và Anand, 1998). Màng sinh học là nguyên nhân gây ra khoảng 60% dịch bùng phát do thực phẩm (Han và cộng sự, 2017). Do đó, sự hiện diện của màng sinh học trong môi trường chế biến thực phẩm gây ra rủi ro đáng kể đối với an toàn thực phẩm và ngành công nghiệp thực phẩm (Galie và cộng sự, 2018). Trong môi trường chế biến thực phẩm, chất gây ô nhiễm chủ yếu đến từ không khí xung quanh, thiết bị hoặc thực phẩm bề mặt (Kumar và Anand, 1998). Sau đó, các màng sinh học phát triển trong môi trường chế biến thực phẩm có thể dẫn đến hư hỏng thực phẩm, do đó có thể gây ra nguy cơ sức khỏe cộng đồng nghiêm trọng cho người tiêu dùng và hậu quả kinh tế nghiêm trọng (Coughlan và cộng sự, 2016; Galie và cộng sự, 2018).

Màng sinh học phổ biến nhất hình thành từ thực phẩm mầm bệnh và sinh vật làm hư chúng là Listeria monocytogenes ( một loài phổ biến có thể gây sẩy thai ở phụ nữ mang thai và các biến chứng khác ở những người bị suy giảm miễn dịch; Galie và cộng sự, 2018), Salmonella spp. (một nguyên nhân chính gây ra từ thực phẩm các bệnh có thể dẫn đến hội chứng Reiter hoặc thậm chí gây chết; Ajene và cộng sự, 2013; Wirtanen và Salo, 2016), Escherichia coli 0157: H7 (một chủng gây viêm đại tràng xuất huyết; Wirtanen và Salo, 2016), Pseudomonas spp. (một loài sinh vật gây hư thực phẩm phổ biến, có thể sản xuất protease có tác động lên thực phẩm; Rajmohan và cộng sự, 2002), Vibrio parahaemolyticus (việc nhiễm trùng loài này thường gặp nhất khi ăn những hải sản nấu chưa chín; Yeung và Boor, 2004), Clostridium perfringens (một loài sinh ra các chất độc khác nhau; Wirtanen và Salo, 2016), Campylobacter jejuni (một nguyên nhân chính gây viêm dạ dày ruột ở người; Wirtanen và Salo, 2016), Bacillus spp. (một loài tiết ra chất độc có thể gây tiêu chảy và nôn mửa hội chứng; Galie và cộng sự, 2018), S. aureus (một loài tiết chất độc đường ruột gây ngộ độc thực phẩm; Argudin và cộng sự, 2010), Shewanella putrefaciens (một loài sản xuất sulfua dễ bay hơi, amin và trimetylamin; Bagge và cộng sự, 2001), Cronobacter spp. (một chi chủ yếu gây nhiễm trùng ở trẻ sơ sinh và người bị suy giảm miễn dịch; Wirtanen và Salo, 2016), và Geobacillus stearothermophilus (chất gây hư hỏng phổ biến trong các sản phẩm từ sữa; Bảng 2; Burgess và cộng sự, 2017).

Những sinh vật này thậm chí có thể thiết lập màng sinh học đa loài, ổn định hơn và khó kiểm soát hơn (Bagge và cộng sự, 2001; Coughlan và cộng sự, 2016; Han và cộng sự, 2016; Wirtanen và Salo, 2016; Galie và cộng sự, 2018). Màng sinh học cũng gây ra những vấn đề nghiêm trọng về mặt kỹ thuật trong ngành công nghiệp thực phẩm, trong đó, chúng có thể ngăn chặn dòng nhiệt trên bề mặt thiết bị, tăng độ ma sát chất lỏng ở các bề mặt và thúc đẩy tốc độ ăn mòn của bề mặt, dẫn đến mất hiệu quả sản xuất (Chmielewski và Frank, 2003; Meesilp và Mesil, 2019). Tóm lại, màng sinh học của khuẩn hại gây bất lợi trong ngành công nghiệp thực phẩm, cũng như nguy cơ nhiễm bẩn dụng cụ và thiết bị.

4/ Hệ thống phân phối nước uống

Màng sinh học là phương thức phát triển chủ yếu của vi sinh vật trong hệ thống phân phối nước uống (Mahapatra và cộng sự, 2015; Liu và cộng sự, 2016). Có nhiều tài liệu cho rằng màng sinh học đại diện cho một trong những vấn đề lớn trong hệ thống phân phối nước uống (Douterelo và cộng sự, 2016; Perst và cộng sự, 2016). Việc tiêu thụ nước bị ô nhiễm với màng sinh học gây bệnh có liên quan đến nhiễm trùng ở người và dịch bệnh bùng phát qua đường nước (Angles và cộng sự, 2007; Perst và cộng sự, 2016). Và màng sinh học chính là nơi tạo ra các vi khuẩn trong nước uống, gồm P. aeruginosa, Campylobacter jejuni, Legionella pneumophila, Mycobacteria, Aeromonas hydrophila, và Klebsiella pneuminiae (Perst và cộng sự, 2016; Chan và cộng sự, 2019). Kể từ khi tế bào vi khuẩn có thể gắn và phát triển màng sinh học trên bề mặt bên trong của hệ thống đường ống mà từ đó các vi khuẩn có thể được tách ra vào nước khối, chúng có thể gây ăn mòn sinh học đường ống, thay đổi chất lượng nước, ảnh hưởng đến màu sắc, mùi vị, độ đục và mùi, và giảm hiệu quả trao đổi nhiệt (Perst et al., 2016). Đặc biệt hơn, vi khuẩn tạo màng sinh học chính được biết đến có thể thúc đẩy sự ăn mòn kim loại là vi khuẩn khử sunfat, vi khuẩn oxy hóa lưu huỳnh, các loại vi khuẩn có khả năng oxy hóa sắt, khử sắt, và oxy hóa mangan (Kip và van Veen, 2015). Nhìn chung, màng sinh học có thể ảnh hưởng đến sự an toàn của nước uống và ảnh hưởng đến đường ống dẫn nước.

5/ Marine Biofouling (Sự hình thành của các sinh vật biển bám trên đáy tàu)

Quá trình “bám đáy của sinh vật biển – Marine Biofouling” được mô tả là sự tích tụ không mong muốn của sinh vật trên bất kỳ vật thể tự nhiên hoặc nhân tạo nào tiếp xúc với nước biển (Dobretsov và cộng sự, 2013). Các ví dụ phổ biến về chất nền biển bao gồm vỏ tàu và các công trình lắp đặt dầu hoặc khí đốt.

Biofouling đã là một thách thức lớn trong ngành công nghiệp hải quân và cho các tàu viễn dương dân sự (Hopkins và Forrest, 2010; Schultz và cộng sự, 2011). Vi khuẩn là một trong những vi sinh vật sơ khai định cư và tạo quần thể trên các chất nền trong môi trường biển và sau đó có thể tạo điều kiện thuận lợi cho việc gắn kết và tạo quần thể các sinh vật bám đáy lớn hơn, chẳng hạn như tảo, trai. Ở đây, màng sinh học biển gây ra quá trình bám đáy sinh học (de Carvalho, 2018). Nói chung, sự tích tụ các chất bẩn do màng sinh học trên vỏ tàu có thể làm tăng lực cản thủy động lực học của tàu, điều này gây ra những thách thức đối với ngành vận tải biển, bao gồm giảm tốc độ, tốn thời gian làm sạch và tiêu thụ nhiên liệu lớn hơn (Schultz và cộng sự, 2011; Demirel và cộng sự, 2017).

Ngoài ra, xử lý hiện tượng bám đáy sinh học trên vỏ tàu được coi là một yếu tố quan trọng làm giảm sự lây lan của các loài sinh vật biển xâm lấn vào các môi trường sống mới. Những sinh vật được vận chuyển này có thể ảnh hưởng xấu đến các loài bản địa thông qua cạnh tranh và săn mồi (Minchin và Gollasch, 2003). Do đó, màng sinh học sẽ ảnh hưởng đến chi phí sử dụng tàu và sự cân bằng của môi trường biển.

Nhóm tác giả: Musa Hassan Muhammad, Aisha Lawan Idris, Xiao Fan, Yachong Guo, Yiyan Yu, Xu Jin,

Junzhi Qiu, Xiong Guan and Tianpei Huang*

Biên dịch: Đoàn Thị Huyền Thoại – Hồ Diễm My – Công ty TNHH Bình Minh Capital.

“Tôm Giống Gia Hóa – Chìa Khóa Thành Công”

Xem thêm:

H	B	T	N	S	B	C
				1	2	3
4	5	6	7	8	9	10
11	12	13	14	15	16	17
18	19	20	21	22	23	24
25	26	27	28	29	30

Kỹ Thuật Nuôi, Tin Tức

(Phần 1) Biofilm Và Các Biện Pháp Kiểm Soát Chúng