Phần 2: Tiêu Thụ Giun Nhiều Tơ Làm Tăng Sinh Tổng Hợp Prostaglandin Ở Tôm Sú Cái Penaeus monodon

Ảnh hưởng của thức ăn tôm đến buồng trứng của tôm còn đầy đủ phụ bộ

Buồng trứng của tôm được cho ăn bằng giun nhiều tơ chứa hàm lượng ARA cao hơn và hàm lượng DHA thấp hơn so với tôm được cho ăn thức ăn viên ở W4, (Hình 4A và C). Mức độ phiên mã của COX, PGES3 và PGFS trong buồng trứng của tôm được nuôi bằng giun nhiều tơ cao hơn so với tôm được cho ăn thức ăn viên (Hình 4E, H và I). Mặt khác, mức độ phiên mã của cPLA2, PGES1 và PGES2 cũng như mức độ của PGE2 và PGF2α trong buồng trứng không bị ảnh hưởng bởi chế độ ăn của tôm (Hình 4D, F, G, J và K). Buồng trứng của tôm được cho ăn bằng giun nhiều tơ cho thấy mức độ phiên mã của SCD, thụ thể lipophorin (LPR), protein vận chuyển axit béo chuỗi dài 1 (FATP1), FATP4 và ECH cao hơn so với tôm được cho ăn thức ăn viên (Hình 5A, C, D, E và I). Ngược lại, mức độ phiên mã của enzyme tổng hợp axit béo (FASN) trong buồng trứng của tôm được cho ăn bằng giun nhiều tơ thấp hơn so với tôm được cho ăn thức ăn viên (Hình 5B).

Hình 4: Ảnh hưởng của thức ăn tôm đến quá trình sinh tổng hợp prostaglandin ở buồng trứng tôm. Buồng trứng tôm được thu thập khi bắt đầu thí nghiệm cho ăn, khi tôm chỉ được cho ăn thức ăn viên (W0, n = 18) và sau khi tôm được cho ăn thức ăn viên (thanh màu trắng, n = 9) hoặc giun nhiều tơ (thanh màu đen, n = 9) trong 4 tuần (W4). Tất cả các mẫu tôm đều chứa buồng trứng giai đoạn 1. Mức độ (A) ARA, (B) EPA và (C) DHA trong buồng trứng đã được xác định. Mức độ biểu hiện của (D) cPLA2, (E) COX, (F) PGES1, (G) PGES2, (H) PGES3 và (I) PGFS trong buồng trứng tôm được xác định bằng RT-qPCR và được biểu thị tương ứng với EF1A. Mức độ (J) PGE2 và (K) PGF2α trong buồng trứng tôm được xác định bằng xét nghiệm miễn dịch enzyme. Thanh lỗi cho biết độ lệch chuẩn. Dấu *, ** cho thấy sự khác biệt đáng kể giữa thức ăn viên và giun nhiều tơ ở mức P < 0,05 và P < 0,01, tương ứng. Dấu #, ## cho thấy sự khác biệt đáng kể giữa điều kiện được chỉ định và điều kiện đối chứng ở W0 với P < 0,05 và P < 0,01, tương ứng.

Hình 5: Ảnh hưởng của thức ăn tôm đến mức độ biểu hiện tương đối của gen điều hòa axit béo trong buồng trứng tôm. Buồng trứng tôm được thu thập khi bắt đầu thí nghiệm cho ăn, khi tôm chỉ được cho ăn thức ăn viên (W0, n = 18) và sau khi tôm được cho ăn thức ăn viên (thanh màu trắng, n = 9) hoặc giun nhiều tơ (thanh màu đen, n = 9) trong 4 tuần (W4). Tất cả các mẫu tôm đều có buồng trứng giai đoạn 1. Mức độ biểu hiện của gen điều hòa axit béo trong buồng trứng tôm thu thập ở W0 và W4 được xác định bằng RT-qPCR và được biểu thị so với EF1A. Các gen điều hòa axit béo bao gồm (A) SCD và (B) FASN trong quá trình sinh tổng hợp axit béo; (C) LPR, (D) FATP1, (E) FATP4 và (F) FABP trong con đường vận chuyển axit béo; và (G) ACAT, (H) ACAD và (I) ECH trong con đường oxy hóa beta axit béo. Thanh lỗi cho biết độ lệch chuẩn. Dấu *, ** cho thấy sự khác biệt đáng kể giữa thức ăn viên và giun nhiều tơ ở mức P < 0,05 và P < 0,01, tương ứng. Dấu #, ## cho thấy sự khác biệt đáng kể giữa điều kiện được chỉ định và điều kiện đối chứng ở W0 tương ứng là P < 0,05 và P < 0,01.

Tác dụng của việc kết hợp thức ăn cho tôm và cắt bỏ cuống mắt đối với gan tụy tôm

Trong quá trình sản xuất ấu trùng tôm, cần có sự kết hợp giữa việc cho ăn nhiều giun nhiều tơ và cắt bỏ cuống mắt để kích thích sự phát triển thành công của buồng trứng. Do thiếu dữ liệu về sự kết hợp giữa việc thức ăn tôm và việc cắt bỏ mắt ở tôm có buồng trứng giai đoạn 3 và 4, nên tác động của việc kết hợp này chỉ được xác định ở tôm có buồng trứng giai đoạn 1 và 2. Gan tụy của tôm được cho ăn bằng giun nhiều tơ với buồng trứng giai đoạn 1 chứa hàm lượng ARA cao hơn, trong khi tôm có buồng trứng giai đoạn 2 chứa hàm lượng EPA và DHA cao hơn so với tôm được cho ăn thức ăn viên (Hình 6A, B và C). Mức độ phiên mã của COX và PGES3 cao hơn, nhưng mức độ phiên mã của PGES1 thấp hơn đã được phát hiện trong gan tụy của tôm được nuôi bằng giun nhiều tơ có buồng trứng giai đoạn 1 so với tôm ăn thức ăn viên (Hình 6E, F và H). Khi tôm đạt đến buồng trứng giai đoạn 2, mức độ phiên mã của tất cả 6 gen sinh tổng hợp prostaglandin tương đương nhau trong gan tụy của tôm ở cả hai nhóm thức ăn (Hình 6D, E, F, G, H và I). Tuy nhiên, hàm lượng PGE2 và PGF2α trong gan tụy của tôm được nuôi bằng giun nhiều tơ vẫn cao hơn lần lượt là 15 và 12 lần so với tôm được nuôi bằng thức ăn viên (Hình 6J và K). Do nồng độ prostaglandin trong gan tụy của tôm được nuôi bằng giun nhiều tơ cao hơn so với tôm được cho ăn thức ăn viên trong cả mẫu tôm còn đầy đủ phụ bộ và mẫu tôm đã cắt bỏ cuống mắt, chúng tôi suy đoán rằng sự tích tụ prostaglandin trong gan tụy tôm là do hàm lượng prostaglandin cao được tìm thấy trong giun nhiều tơ. Việc cắt bỏ cuống mắt không ảnh hưởng đến nồng độ prostaglandin trong cơ quan này.

Hình 6: Ảnh hưởng của việc kết hợp giữa thức ăn cho tôm và cuống bỏ cuống mắt lên quá trình sinh tổng hợp prostaglandin ở gan tụy tôm. Tôm bị cắt bỏ cuống mắt trước đó được cho ăn thức ăn viên (thanh trắng) hoặc giun nhiều tơ (thanh đen) được phân nhóm dựa trên các giai đoạn trưởng thành của buồng trứng (S1 cho giai đoạn 1, S2 cho giai đoạn 2, S3 cho giai đoạn 3 và S4 cho giai đoạn 4). Mức độ (A) ARA, (B) EPA và (C) DHA trong gan tụy đã được xác định. Mức độ biểu hiện của (D) cPLA2, (E) COX, (F) PGES1, (G) PGES2, (H) PGES3 và (I) PGFS trong gan tụy tôm được xác định bằng RT-qPCR và được biểu thị so với EF1A. Mức độ (J) PGE2 và (K) PGF2α trong gan tụy tôm được xác định bằng cách sử dụng xét nghiệm miễn dịch enzyme. Thanh lỗi cho biết độ lệch chuẩn. Dấu *, ** cho thấy sự khác biệt đáng kể giữa thức ăn viên và giun nhiều tơ ở mức P < 0,05 và P < 0,01, tương ứng. Dấu $, $$ cho thấy sự khác biệt đáng kể giữa điều kiện được đánh dấu và tôm ăn thức ăn viên ở W4EAS1 với P < 0,05 và P < 0,01, tương ứng. Dấu †, †† cho thấy sự khác biệt đáng kể giữa điều kiện được đánh dấu và tôm được cho ăn bằng giun nhiều tơ ở W4EAS1 với P < 0,05 và P < 0,01, tương ứng. N/A chỉ ra rằng mẫu tôm không có sẵn cho giai đoạn đó.

Sự kết hợp giữa thức ăn cho tôm và cắt bỏ cuống mắt có tác động tối thiểu đến bản sao gen điều hòa axit béo trong gan tụy tôm. Ở tôm bị cắt bỏ mắt có buồng trứng giai đoạn 2, mức độ phiên mã của acyl-CoA dehydrogenase (ACAD) cao hơn ở gan tụy của tôm được nuôi bằng giun nhiều tơ so với tôm được nuôi bằng thức ăn viên (Hình 7H). Phần còn lại của các gen điều hòa axit béo cho thấy mức độ phiên mã tương tự trong gan tụy của tôm ở cả hai nhóm thức ăn (Hình 7A, B, C, D, E, F, G và I).

Hình 7: Tác động của việc kết hợp giữa thức ăn cho tôm và cắt bỏ cuống mắt đối với các gen điều hòa axit béo ở gan tụy tôm. Tôm bị cắt bỏ cuống mắt trước đó được cho ăn thức ăn viên (thanh trắng) hoặc giun nhiều tơ (thanh đen) được phân nhóm dựa trên các giai đoạn trưởng thành của buồng trứng (S1 cho giai đoạn 1, S2 cho giai đoạn 2, S3 cho giai đoạn 3 và S4 cho giai đoạn 4). Mức độ biểu hiện của gen điều hòa axit béo trong buồng trứng của tôm bị cắt bỏ cuống mắt được xác định bằng RT-qPCR và được biểu hiện so với EF1A. Các gen điều hòa axit béo bao gồm (A) SCD và (B) FASN trong quá trình sinh tổng hợp axit béo; (C) LPR, (D) FATP1, (E) FATP4 và (F) FABP trong con đường vận chuyển axit béo; và (G) ACAT, (H) ACAD và (I) ECH trong con đường oxy hóa beta axit béo. Thanh lỗi cho biết độ lệch chuẩn. Dấu *, ** cho thấy sự khác biệt đáng kể giữa thức ăn viên và giun nhiều tơ ở mức P < 0,05 và P < 0,01, tương ứng. Dấu $, $$ cho thấy sự khác biệt đáng kể giữa điều kiện được đánh dấu và tôm được cho ăn thức ăn viên ở W4EAS1 với P < 0,05 và P < 0,01, tương ứng. Dấu †, †† cho thấy sự khác biệt đáng kể giữa điều kiện được đánh dấu và tôm được cho ăn bằng giun nhiều tơ ở W4EAS1 với P < 0,05 và P < 0,01, tương ứng. N/A chỉ ra rằng mẫu tôm không có sẵn cho giai đoạn đó.

Tác dụng của việc kết hợp giữa thức ăn cho tôm và cắt bỏ cuống mắt đối với buồng trứng tôm

Trong các mẫu được cắt bỏ cuống mắt, nồng độ ARA và EPA trong buồng trứng của tôm được cho ăn bằng giun nhiều tơ cao hơn so với tôm được cho ăn thức ăn viên (Hình 8A và B). Ngoài ra, tôm được nuôi bằng giun nhiều tơ có buồng trứng giai đoạn 1 biểu hiện mức độ phiên mã COX và PGFS cao hơn so với tôm được nuôi bằng thức ăn viên (Hình 8E và I). Ở giai đoạn 2, mức độ phiên mã của PGES2 trong buồng trứng của tôm được nuôi bằng giun nhiều tơ cao hơn so với tôm được cho ăn thức ăn viên (Hình 8G). Các xét nghiệm miễn dịch enzyme cho thấy mức PGE2 tương đương nhau trong buồng trứng của cả hai nhóm thức ăn, nhưng mức PGF2α cao hơn trong buồng trứng giai đoạn 1 của tôm được cho ăn bằng thức ăn viên so với tôm được cho ăn bằng giun nhiều tơ (Hình 8J và K).

Hình 8: Tác động của việc kết hợp giữa thức ăn cho tôm và cắt bỏ cuống mắt đến quá trình sinh tổng hợp prostaglandin ở buồng trứng tôm. Tôm bị cắt bỏ cuống mắt trước đó được cho ăn thức ăn viên (thanh trắng) hoặc giun nhiều tơ (thanh đen) được phân nhóm dựa trên các giai đoạn trưởng thành của buồng trứng (S1 cho giai đoạn 1, S2 cho giai đoạn 2, S3 cho giai đoạn 3 và S4 cho giai đoạn 4). Mức độ (A) ARA, (B) EPA và (C) DHA trong buồng trứng đã được xác định. Mức độ biểu hiện của (D) cPLA2, (E) COX, (F) PGES1, (G) PGES2, (H) PGES3 và (I) PGFS trong buồng trứng tôm được xác định bằng RT-qPCR và được biểu thị tương ứng với EF1A. Mức độ (J) PGE2 và (K) PGF2α trong buồng trứng tôm được xác định bằng xét nghiệm miễn dịch enzyme. Thanh lỗi cho biết độ lệch chuẩn. Dấu *, ** cho thấy sự khác biệt đáng kể giữa thức ăn viên và giun nhiều tơs ở mức P < 0,05 và P < 0,01, tương ứng. Dấu $, $$ cho thấy sự khác biệt đáng kể giữa điều kiện được đánh dấu và tôm ăn thức ăn viên ở W4EAS1 với P < 0,05 và P < 0,01, tương ứng. Dấu †, †† cho thấy sự khác biệt đáng kể giữa điều kiện được đánh dấu và tôm được cho ăn bằng giun nhiều tơ ở W4EAS1 với P < 0,05 và P < 0,01, tương ứng. N/A chỉ ra rằng mẫu tôm không có sẵn cho giai đoạn đó.

Mặc dù mức độ phiên mã của các gen điều hòa axit béo được phát hiện trong buồng trứng của tôm được nuôi bằng giun nhiều tơ còn đầy đủ phụ bộ cao hơn so với tôm được cho ăn thức ăn viên, nhưng mối tương quan ngược lại được quan sát thấy ở buồng trứng của các mẫu bị cắt bỏ cuống mắt. Mức độ phiên mã của FABP, acetyl-CoA acetyltransferase (ACAT) và ACAD trong buồng trứng giai đoạn 1 của tôm được cho ăn thức ăn viên cao hơn so với tôm được cho ăn bằng giun nhiều tơ (Hình 9F, G và H). Khi buồng trứng tôm tiến triển đến giai đoạn 2, mức độ phiên mã của SCD, LPR và FABP trong buồng trứng của tôm được cho ăn thức ăn viên cao hơn so với tôm được cho ăn bằng giun nhiều tơ (Hình 9A, C và F).

Hình 9: Tác động của việc kết hợp giữa thức ăn cho tôm và cắt bỏ cuống mắt đối với các gen điều hòa axit béo ở buồng trứng tôm. Tôm bị cắt bỏ cuống mắt trước đó được cho ăn thức ăn viên (thanh trắng) hoặc giun nhiều tơ (thanh đen) được phân nhóm dựa trên các giai đoạn trưởng thành của buồng trứng (S1 cho giai đoạn 1, S2 cho giai đoạn 2, S3 cho giai đoạn 3 và S4 cho giai đoạn 4). Mức độ biểu hiện của gen điều hòa axit béo trong buồng trứng của tôm bị cắt bỏ cuống mắt được xác định bằng RT-qPCR và được biểu hiện so với EF1A. Các gen điều hòa axit béo bao gồm (A) SCD và (B) FASN trong quá trình sinh tổng hợp axit béo; (C) LPR, (D) FATP1, (E) FATP4 và (F) FABP trong con đường vận chuyển axit béo; và (G) ACAT, (H) ACAD và (I) ECH trong con đường oxy hóa beta axit béo. Thanh lỗi cho biết độ lệch chuẩn. Dấu *, ** cho thấy sự khác biệt đáng kể giữa thức ăn viên và giun nhiều tơs ở mức P < 0,05 và P < 0,01, tương ứng. Dấu $, $$ cho thấy sự khác biệt đáng kể giữa điều kiện được đánh dấu và tôm ăn thức ăn viên ở W4EAS1 với P < 0,05 và P < 0,01, tương ứng. Dấu †, †† cho thấy sự khác biệt đáng kể giữa điều kiện được đánh dấu và tôm được cho ăn bằng giun nhiều tơ ở W4EAS1 với P < 0,05 và P < 0,01, tương ứng. N/A chỉ ra rằng mẫu tôm không có sẵn cho giai đoạn đó.

Những thay đổi về gan tụy của tôm được nuôi bằng giun nhiều tơ trong suốt quá trình trưởng thành của buồng trứng

Ngoài việc so sánh sự khác biệt giữa hai nhóm thức ăn, phân tích dữ liệu còn đánh giá những thay đổi về gan tụy của tôm được nuôi bằng giun nhiều tơ trong suốt quá trình phát triển của buồng trứng. So với buồng trứng giai đoạn 1, hàm lượng DHA và EPA trong gan tụy của tôm được nuôi bằng giun nhiều tơ tăng lên khi buồng trứng tôm đạt đến giai đoạn 2 và 3 (Hình 6B và C). Mức độ phiên mã PGES1 trong gan tụy cũng cao nhất ở tôm có buồng trứng giai đoạn 2 (Hình 6F). Ngược lại, mức độ phiên mã của cPLA2, COX, PGES2, PGES3 và PGFS giảm khi buồng trứng trưởng thành (Hình 6D, E, G, H và I). Mức độ PGE2 và PGF2α trong gan tụy của tôm được nuôi bằng giun nhiều tơ không thay đổi trong suốt quá trình phát triển của buồng trứng (Hình 6J và K). Ngoài ra, mức độ phiên mã của FASN, LPR, FABP và ACAD giảm, trong khi mức độ phiên mã của SCD và FATP1 tăng ở gan tụy tôm trong suốt quá trình phát triển của buồng trứng (Hình 7A, B, C, D, F và H).

Sự thay đổi của buồng trứng tôm được nuôi bằng giun nhiều tơ trong suốt quá trình trưởng thành của buồng trứng

Trong buồng trứng của tôm được nuôi bằng giun nhiều tơ và được cắt bỏ cuống mắt, hàm lượng ARA và EPA cao nhất ở tôm có buồng trứng giai đoạn 1 và giảm khi buồng trứng trưởng thành (Hình 8A và B). Mức độ phiên mã của cPLA2, PGES1, PGES2 và PGES3 tăng lên khi buồng trứng tiến triển từ giai đoạn 1 đến giai đoạn 4 (Hình 8D, F, G và H). Ngược lại, mức PGE2 trong buồng trứng giảm, trong khi mức PGF2α không thay đổi trong quá suốt trình phát triển của buồng trứng (Hình 8J và K). Mức độ phiên mã của 7 gen điều hòa axit béo, bao gồm SCD, FASN, FATP1, FABP, ACAT, ACAD và ECH tăng lên, trong khi mức độ phiên mã của LPR và FATP4 giảm ở buồng trứng trong suốt quá trình phát triển buồng trứng (Hình 9).

THẢO LUẬN

Một số yếu tố dinh dưỡng, bao gồm protein, PUFA, carbohydrate và vitamin, góp phần vào sự phát triển thành công của buồng trứng ở động vật giáp xác (Castille & Lawrence 1989, Xu và cộng sự 1994, Cahu và cộng sự 1995, Wouters và cộng sự 2001). Các nghiên cứu trước đây đề xuất rằng giun nhiều tơ chứa hàm lượng phân tử tín hiệu và hormone cao hơn, như prostaglandin và progesterone, chịu trách nhiệm cho sự phát triển thành công của buồng trứng ở động vật giáp xác (Reddy và cộng sự 2004, Meunpol và cộng sự 2007, 2010). Trong nghiên cứu này, những thay đổi trong quá trình sinh tổng hợp prostaglandin của tôm được nuôi bằng thức ăn viên và giun nhiều tơ đã được xem xét là tác động của thức ăn tôm đơn lẻ hoặc kết hợp với việc cắt bỏ cuống mắt. Ngoài ra, những thay đổi phiên mã của các gen điều hòa axit béo đã được kiểm tra để xác định mối liên hệ giữa chế độ ăn của tôm, prostaglandin và con đường điều hòa axit béo ở tôm sú P. monodon.

Việc cho ăn giun nhiều tơ và hàm lượng PUFA cũng như prostaglandin ở động vật giáp xác

Một nghiên cứu ở tôm M. japonicus cho thấy gan tụy của tôm được cho ăn bằng giun nhiều tơ chứa lượng ARA lớn hơn so với tôm được cho ăn thức ăn viên (Binh và cộng sự 2008). Ở tôm sú đực P. monodon, việc cho ăn chế độ ăn tự nhiên bao gồm giun nhiều tơ, mực và trai cũng dẫn đến lượng ARA lớn hơn trong gan tụy tôm khi so sánh với những con được nuôi bằng thức ăn viên thương mại (Meunpol và cộng sự 2005). Tương tự, nghiên cứu của chúng tôi cho thấy buồng trứng của tôm được nuôi bằng giun nhiều tơ cho thấy hàm lượng ARA cao hơn và mức độ phiên mã COX và PGFS cao hơn so với tôm được cho ăn thức ăn viên. Tuy nhiên, mức độ PGE2 và PGF2α trong buồng trứng không có cùng mối tương quan. Chúng tôi suy đoán rằng PGE2 và PGF2α được tổng hợp nhanh chóng và sau đó được chuyển hóa thành các chất chuyển hóa xuôi dòng nhờ các enzyme như prostaglandin reductase 1 (Prasertlux và cộng sự 2011). Do đó, nồng độ của các prostaglandin này không thay đổi đáng kể khi được phát hiện bằng xét nghiệm miễn dịch enzyme.

Ở gan tụy, hàm lượng ARA và EPA cao trong giun nhiều tơ dẫn đến hàm lượng ARA và EPA cao hơn trong gan tụy của tôm được cho ăn bằng giun nhiều tơ được cắt bỏ cuống mắt so với tôm được cho ăn thức ăn viên. Điều này tương ứng với mức độ phiên mã tăng lên của COX và PGES3 trong gan tụy tôm. Ngoài ra, hàm lượng PGE2 và PGF2α cao trong giun nhiều tơ cũng tương quan với hàm lượng PGE2 và PGF2α cao hơn trong gan tụy của tôm được cho ăn bằng giun nhiều tơ so với tôm được cho ăn thức ăn viên.

PUFA, prostaglandin và sự phát triển của buồng trứng

Khi quá trình trưởng thành của buồng trứng phát triển, lượng ARA và EPA giảm, trong khi lượng DHA tăng lên ở tôm Penaeus merguiensis (Chansela và cộng sự 2012). Hàm lượng ARA và EPA giảm cũng được quan sát thấy khi buồng trứng của tôm sú P. monodon trưởng thành. Mặt khác, mức độ khác nhau của prostaglandin trong buồng trứng đã được chứng minh là có liên quan đến sự phát triển buồng trứng ở động vật giáp xác, bao gồm tôm sú P. monodon, tôm nước ngọt M. rosenbergii, tôm càng Florida P. paeninsulanus, tôm kuruma M. japonicus và cua O. senex senex (Spaziani và cộng sự 1993, Reddy và cộng sự 2004, Tahara & Yano 2004, Meunpol và cộng sự 2010, Wimuttisuk và cộng sự 2013, Sampownon và cộng sự. 2015). Mức độ PGE2 trong buồng trứng giảm ở tôm M. japonicus và tôm M. rosenbergii, nhưng lại tăng ở tôm P. paeninsulanus, cua O. senex senex và tôm sú P. monodon hoang dã trong quá trình phát triển của buồng trứng (Spaziani và cộng sự 1993, Reddy và cộng sự 2004, Tahara & Yano 2004, Meunpol và cộng sự 2010, Wimuttisuk và cộng sự 2013, Sumpownon và cộng sự 2015). Mặt khác, mức độ PGE2 trong buồng trứng của tôm sú P. monodon thuần hóa giảm khi buồng trứng trưởng thành, cho thấy mối tương quan trái ngược giữa tôm hoang dã và tôm thuần hóa. Vì vậy, hàm lượng PGE2 trong buồng trứng khó có thể là yếu tố quyết định sự phát triển thành công của buồng trứng.

Những thay đổi về mức độ phiên mã của gen sinh tổng hợp prostaglandin đã được báo cáo trong hai nghiên cứu trước đây. Ở cua cái Scylla olivacea, nồng độ PGES trong buồng trứng từ giai đoạn 1 đến giai đoạn 4 tăng đáng kể (Duangprom và cộng sự 2018). Trong tôm sú P. monodon hoang dã, mức độ phiên mã của PGES1 tăng lên, trong khi mức độ phiên mã của PGES2 và PGFS trong buồng trứng giảm trong suốt quá trình phát triển buồng trứng (Wimuttisuk và cộng sự 2013). Trong nghiên cứu này, mức độ phiên mã của các gen sinh tổng hợp prostaglandin trong buồng trứng của tôm được nuôi bằng giun nhiều tơ tăng lên, nhưng mức PGE2 lại giảm khi quá trình trưởng thành của buồng trứng phát triển. Mặc dù điều này cho thấy mối tương quan trái ngược nhau giữa mức độ phiên mã và trao đổi chất, nhưng mức PGE2 giảm tương ứng với mức ARA giảm trong buồng trứng tôm. Do đó, mức độ prostaglandin có thể được điều chỉnh bởi sự sẵn có của tiền chất ARA hơn là mức độ phiên mã gen prostaglandin.

Ảnh hưởng của chế độ ăn và sự trưởng thành của buồng trứng ở tôm đến gen điều hòa axit béo

Những thay đổi trong chế độ ăn của giáp xác trước đây đã được chứng minh là ảnh hưởng đến mức độ phiên mã của các gen điều hòa axit béo, bao gồm FABP, FASN và SCD ở cua E. sinensis và tôm thẻ P. vannamei (Wen và cộng sự 2001, Guo và cộng sự 2013, Chen và cộng sự 2015, Wei và cộng sự 2017). Ở tôm sú P. monodon, mức độ phiên mã của SCD, LPR, FATP1, FATP4 và ECH tăng lên, trong khi mức độ phiên mã của FASN trong buồng trứng của tôm được cho ăn giun nhiều tơ giảm so với tôm được cho ăn thức ăn viên. Cả SCD và FASN đều là một phần của quá trình tổng hợp axit béo, trong đó SCD điều chỉnh bước giới hạn tốc độ tổng hợp axit béo không bão hòa đơn, trong khi FASN rất quan trọng trong quá trình tổng hợp axit béo chuỗi dài (Enoch và cộng sự 1976, Chakravarty và cộng sự 2004). Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng độ ổn định của SCD mRNA được điều chỉnh bởi PUFA và cholesterol trong chế độ ăn, trong khi mức độ phiên mã của FASN được phát hiện là giảm ở chuột hamster có chế độ ăn nhiều chất béo (Ntambi 1999, Field và cộng sự 2003). Do đó, tác động của chế độ ăn ở tôm đối với mức độ phiên mã của SCD và FASN chỉ ra rằng cơ chế điều hòa này cũng được duy trì ở động vật giáp xác.

Trong quá trình phát triển của buồng trứng ở tôm sú P. monodon, mức độ phiên mã của ACAT, ACAD và ECH tăng lên trong buồng trứng tôm. Những gen này là một phần của quá trình oxy hóa beta axit béo, chuyển hóa axit béo để sản xuất ATP (Houten & Wanders 2010). Dữ liệu của chúng tôi phù hợp với kết quả từ các nghiên cứu khác, cho thấy rằng quá trình oxy hóa beta axit béo được điều chỉnh tăng trong buồng trứng trong suốt quá trình phát triển do nhu cầu năng lượng tăng lên (Paczkowski và cộng sự 2013, Dunning và cộng sự 2014, Deenarn và cộng sự 2018).

Những biến đổi trong quá trình sinh tổng hợp prostaglandin và con đường điều hòa axit béo ở tôm sú P. monodon

Tác động của việc tiêu thụ giun nhiều tơ lên quá trình sinh tổng hợp prostaglandin và điều hòa axit béo của tôm trong nghiên cứu này có thể được phân thành ba giai đoạn: (1) ở tôm còn đầy đủ phụ bộ sau 4 tuần cho ăn, (2) ở tôm bị cắt bỏ cuống mắt và (3) những thay đổi xảy ra ở tôm được nuôi bằng giun nhiều tơ trong quá trình phát triển của buồng trứng (Hình 10). Tôm còn đầy đủ phụ bộ được nuôi bằng giun nhiều tơ có hàm lượng EPA, PGE2 và PGF2α trong gan tụy cao hơn so với tôm được cho ăn thức ăn viên. Tuy nhiên, sự khác biệt trong thức ăn tôm có ảnh hưởng nhỏ đến mức độ phiên mã của quá trình sinh tổng hợp prostaglandin và gen điều hòa axit béo trong gan tụy tôm. Mặt khác, buồng trứng của tôm được cho ăn bằng giun nhiều tơ chứa hàm lượng ARA cao hơn, nhưng hàm lượng DHA thấp hơn so với tôm được cho ăn thức ăn viên. Mức độ phiên mã của các gen sinh tổng hợp prostaglandin và axit béo nhìn chung tăng lên trong buồng trứng của tôm được nuôi bằng giun nhiều tơ so với tôm được nuôi bằng thức ăn viên.

Hình 10: Tóm tắt ảnh hưởng của thức ăn tôm lên quá trình sinh tổng hợp prostaglandin và điều hòa axit béo ở tôm sú P. monodon. Bảng bên trái minh họa tác động của thức ăn tôm đối với tôm còn đầy đủ phụ bộ. Bảng ở giữa thể hiện tác động của việc kết hợp giữa thức ăn tôm và cắt bỏ cuống mắt đối với gan tụy và buồng trứng của tôm. Những thay đổi ở tôm được nuôi bằng giun nhiều tơ trong quá trình phát triển của buồng trứng được thể hiện ở bảng bên phải. Mũi tên đen biểu thị hàm lượng PUFA và prostaglandin cao hơn so với nhóm thức ăn khác. Mũi tên trắng biểu thị mức độ phiên mã của gen được chỉ định cao hơn so với mức độ phiên mã ở tôm thuộc nhóm thức ăn khác. Mũi tên màu xám hướng lên hoặc xuống biểu thị mức độ PUFA và PGE2 trong cơ quan được chỉ định tương ứng tăng hoặc giảm khi buồng trứng trưởng thành. Mũi tên màu đỏ và màu xanh lá cây biểu thị mức độ phiên mã cao hơn và thấp hơn của gen khi quá trình trưởng thành của buồng trứng phát triển so với tôm được nuôi bằng giun nhiều tơ được cắt bỏ cuống mắt và có buồng trứng giai đoạn 1.

Sau khi thực hiện cắt bỏ cuống mắt, hàm lượng ARA, EPA, DHA, PGE2 và PGF2α trong gan tụy của tôm được nuôi bằng giun nhiều tơ cao hơn so với tôm được nuôi bằng thức ăn viên. Hầu hết các gen sinh tổng hợp prostaglandin và điều hòa axit béo ở gan tụy không bị ảnh hưởng bởi sự khác biệt trong thức ăn của tôm. Buồng trứng của tôm được cho ăn bằng giun nhiều tơ được cắt bỏ mắt có chứa hàm lượng ARA và EPA cao hơn, nhưng hàm lượng PGF2α thấp hơn so với tôm được cho ăn bằng thức ăn viên. Sinh tổng hợp prostaglandin và gen điều hòa axit béo trong buồng trứng của tôm bị cắt bỏ cuống mắt cho thấy kiểu phiên mã trái ngược nhau, với mức độ phiên mã của gen sinh tổng hợp prostaglandin cao hơn ở buồng trứng của tôm được cho ăn giun nhiều tơ, và mức độ phiên mã của gen điều hòa axit béo cao hơn ở buồng trứng của tôm được cho ăn thức ăn viên.

Cuối cùng, những thay đổi về phiên mã và trao đổi chất đã được theo dõi ở tôm được nuôi bằng giun nhiều tơ trong quá trình phát triển của buồng trứng từ giai đoạn 1 đến giai đoạn 4. Ở gan tụy, nồng độ EPA và DHA tăng lên, trong khi mức độ phiên mã của sinh tổng hợp prostaglandin và gen điều hòa axit béo giảm khi quá trình trưởng thành của buồng trứng phát triển. Tuy nhiên, ở buồng trứng tôm, hàm lượng ARA, EPA và PGE2 giảm, nhưng mức độ phiên mã của hầu hết các gen sinh tổng hợp prostaglandin và axit béo lại tăng lên khi buồng trứng trưởng thành. Ngoài ra, kết quả của chúng tôi chỉ ra rằng việc cho ăn giun nhiều tơ đã tạo ra con đường sinh tổng hợp prostaglandin ở tôm sú P. monodon. Những biến đổi trong quá trình sinh tổng hợp prostaglandin và con đường điều hòa axit béo ở buồng trứng và gan tụy tôm đã được quan sát ở các giai đoạn khác nhau trong quá trình trưởng thành của buồng trứng, đã cung cấp cái nhìn sâu sắc về những thay đổi phiên mã và trao đổi chất xảy ra ở động vật giáp xác trước và trong quá trình phát triển của buồng trứng. Cuối cùng, dữ liệu của chúng tôi gợi ý một chiến lược mới cho việc xây dựng công thức thức ăn, trong đó lượng ARA, EPA, PGE2 và PGF2α cao hơn trong thức ăn viên là bắt buộc để kích thích sự phát triển thành công của buồng trứng.

Tài liệu bổ sung

Vui lòng xem bài báo gốc tại https://doi.org/10.1530/REP-20-0217

Theo Pacharawan Deenarn, Punsa Tobwor, Vanicha Vichai, Suwanchai Phomklad, Panomkorn Chaitongsakul, Rungnapa Leelatanawit và Wananit Wimuttisuk

Nguồn: https://doi.org/10.1530/REP-20-0217

Biên dịch: Huyền Thoại – Tôm Giống Gia Hóa Bình Minh

TÔM GIỐNG GIA HÓA – CHÌA KHÓA THÀNH CÔNG

Xem thêm:

• Probiotic Trong Nuôi Trồng Thủy Sản: Tầm Quan Trọng Và Triển Vọng Tương Lai
• Ảnh Hưởng Của Chế Phẩm Sinh Học Loài Bacillus (Bacillus subtilis Và B. licheniformis) Đến Chất Lượng Nước, Phản Ứng Miễn Dịch Và Sức Đề Kháng Của Tôm Chân Trắng (Litopenaeus vannamei) Chống Lại Nhiễm Nấm Fusarium solani
• Đối Mặt Với Nhu Cầu Nuôi Hải Sản Bền Vững Ngày Càng Tăng, Oman Cho Thử Nghiệm Nguồn Nước Nuôi Tôm Trên Sa Mạc