English
中文 (中国)
Lipid đóng vai trò dinh dưỡng quan trọng trong giai đoạn đầu của cá nuôi và động vật có vỏ
Phospholipid là tên gọi chung cho tất cả các loại lipid có chứa nguyên tố phốt pho. Tuy nhiên, thuật ngữ này thường bị nhầm lẫn với phosphoglyceride, một nhóm phospholipid phổ biến nhất trong sinh học. Loại phospholipid đầu tiên được phát hiện trong mô sinh học là lecithin (hay còn gọi là phosphatidylcholine), được nhà hóa học người Pháp Theodore Nicolas Gobley tìm thấy trong lòng đỏ trứng vào năm 1847.
Phospholipid là thành phần chính trong cấu trúc màng tế bào, giúp duy trì hình dạng, chức năng và khả năng trao đổi chất của tế bào. Chúng không chỉ đảm bảo sự ổn định bên trong mà còn điều hòa các hoạt động giữa tế bào với môi trường bên ngoài.
Chẳng hạn, chúng đóng vai trò như sứ giả thứ hai trong quá trình truyền tín hiệu tế bào – một cơ chế then chốt điều hòa các hoạt động như phát triển, tăng sinh, biệt hóa, trao đổi chất, hấp thụ dinh dưỡng, vận chuyển ion, và thậm chí cả quá trình chết tế bào theo chương trình.
Ngoài ra, phospholipid còn hoạt động như chất nhũ hóa, hỗ trợ tiêu hóa và hấp thụ axit béo, cholesterol cùng các chất dinh dưỡng ưa béo khác. Chúng giữ vai trò quan trọng trong việc vận chuyển lipid, không chỉ từ ruột vào máu sau hấp thụ, mà còn trong quá trình luân chuyển lipid giữa các mô và cơ quan trong cơ thể.
Phospholipid là tiền chất quan trọng cho nhiều hợp chất trung gian có hoạt tính sinh học cao, tham gia vào quá trình trao đổi chất và điều hòa sinh lý. Những chất này bao gồm eicosanoid, diacylglycerol (DAG), inositol phosphate, và yếu tố hoạt hóa tiểu cầu (PAF).
Trong khẩu phần ăn, phospholipid có thể đóng vai trò là nguồn cung cấp choline, inositol, axit béo không no chuỗi dài (LC-PUFA), hoặc thậm chí là nguồn năng lượng. Đặc biệt, ở giai đoạn đầu phát triển của các loài giáp xác, phospholipid trong thức ăn được xem là nguồn cung cấp trực tiếp các dưỡng chất thiết yếu kể trên. Đối với thức ăn thủy sản (đặc biệt là cho cá), phospholipid thường chiếm khoảng 5–25% tổng lượng lipid, tùy vào thành phần lipid tổng thể và công thức phối trộn của từng loại thức ăn.
Nguồn gốc
Tất cả các sản phẩm có nguồn gốc thực vật và động vật đều chứa phospholipid, nhưng không phải tất cả đều chứa hàm lượng phospholipid cụ thể cao. Đặc biệt, phospholipid thực vật thiếu các axit béo không bão hòa đa chuỗi dài (LC-PUFA) như EPA và DHA. Phospholipid đậu nành là nguồn phospholipid được sử dụng phổ biến nhất trong dinh dưỡng động vật, có hàm lượng PC (phosphatidylcholine; một nhóm phospholipid) tương đối thấp và hàm lượng axit béo omega-3 thấp.
Phân loại
Phospholipid được chia thành bốn nhóm chính dựa trên cấu trúc khung xương và kiểu liên kết hóa học: glycerophospholipid, sphingolipid, ether phospholipid và phonophospholipid. Trong số này, glycerophospholipid nổi bật hơn cả vì đã được ứng dụng phổ biến trong ngành thực phẩm, dược phẩm và nhiều lĩnh vực công nghiệp khác, điều mà các loại phospholipid khác ít được khai thác.
Tiêu hóa
Quá trình tiêu hóa phospholipid trong khẩu phần ăn của cá hiện vẫn chưa được nghiên cứu đầy đủ. Tuy nhiên, người ta cho rằng cơ chế này nhìn chung tương tự như ở động vật có vú: phospholipid được phân giải bởi enzyme phospholipase A2, do tuyến tụy tiết ra trong ruột, tạo thành 1-acyl lyso-phospholipid và axit béo tự do, sau đó được hấp thụ qua các tế bào niêm mạc ruột.
Tuy nhiên, do đa số các loài cá xương không có tuyến tụy biệt lập, điều này đã gây khó khăn cho việc nghiên cứu cơ chế phân giải lipid trong ruột cá. Ở ấu trùng cá biển, hoạt động của enzyme phospholipase A2 chỉ được phát hiện sau vài ngày kể từ khi cá bắt đầu ăn, cho thấy quá trình này có thể bị hạn chế trong giai đoạn đầu đời.
Sự hấp thụ
Cơ chế hấp thụ các sản phẩm tiêu hóa phospholipid ở cá vẫn chưa được nghiên cứu sâu rộng, nhưng nhiều khả năng tương tự như ở động vật có vú. Theo đó, các sản phẩm thủy phân như 1-acyl lyso-phospholipid và axit béo tự do sẽ kết hợp với các sản phẩm tiêu hóa lipid khác, tạo thành micelle hỗn hợp với muối mật. Các micelle này khuếch tán đến niêm mạc ruột và được hấp thụ vào tế bào ruột non, chủ yếu thông qua khuếch tán thụ động.
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Phospholipid_TvanBrussel.jpg#filelinks
Vận chuyển
Ở hầu hết các loài cá, phospholipid được vận chuyển trong máu dưới dạng lipoprotein, tương tự như ở động vật có vú. Các loại lipoprotein này bao gồm: chylomicron, lipoprotein tỷ trọng rất thấp (VLDL), lipoprotein tỷ trọng thấp (LDL) và lipoprotein tỷ trọng cao (HDL) với hàm lượng phospholipid chiếm lần lượt khoảng 8%, 21%, 25% và 29% tổng trọng lượng.
Tuy nhiên, tỷ lệ phospholipid trong tổng lipid có thể khác nhau đáng kể giữa các loài cá. Mặc dù chưa có nhiều nghiên cứu chi tiết trên cá, nhưng cũng giống như ở động vật có vú, phospholipid trong gan và một số mô khác của cá được vận chuyển nội bào thông qua thụ thể hoặc tương tác trực tiếp với màng tế bào nội mô trong mô để thực hiện quá trình trao đổi chất.
Vai trò của phospholipid trong dinh dưỡng của cá và động vật có vỏ
Phospholipid đóng vai trò quan trọng trong việc hỗ trợ sự tăng trưởng tối ưu, cải thiện tỷ lệ sống, ngăn ngừa dị tật xương và có thể tăng khả năng chống chịu stress ở cá ấu trùng và cá con bao gồm cả loài nước ngọt và nước mặn. Ở các ấu trùng được cho ăn khẩu phần giàu triacylglycerol, thiếu phospholipid sẽ làm giảm khả năng tổng hợp lipoprotein trong tế bào ruột, từ đó cản trở quá trình vận chuyển lipid đến các mô, ảnh hưởng đến sự phát triển chung.
Trong tự nhiên, ấu trùng cá có thể tiếp cận đa dạng nguồn phospholipid từ trứng mẹ đến sinh vật phù du và thức ăn sống sau khi nở. Tuy nhiên, trong điều kiện nuôi nhân tạo, vấn đề thường xảy ra khi khẩu phần ăn không cung cấp đủ lượng phospholipid cần thiết.
Phospholipid còn được biết đến với vai trò như chất nhũ hóa trong ruột, hỗ trợ quá trình hấp thụ các lipid trung tính như cholesterol và triglyceride, đặc biệt quan trọng trong các loài ấu trùng giáp xác. Vì vậy, việc bổ sung đủ phospholipid trong khẩu phần ăn của cá ấu trùng là điều thiết yếu để đảm bảo sự phát triển khỏe mạnh và bền vững.
Lecithin – một chất nhũ hóa tự nhiên đã được chứng minh có vai trò quan trọng trong chế độ ăn của ấu trùng cá tráp biển. Ở các giai đoạn đầu đời, ấu trùng cá rất nhạy cảm với tình trạng thiếu hụt phospholipid. Ví dụ, ấu trùng P. japonicus ở giai đoạn Zoea I/II hoàn toàn không thể sống sót đến giai đoạn mysis nếu khẩu phần ăn thiếu phospholipid dẫn đến tỷ lệ chết 100%. Đối với ấu trùng cá chép trong lần ăn đầu tiên, việc bổ sung chỉ 2% phospholipid vào thức ăn đã giúp cải thiện đáng kể tỷ lệ sống và trọng lượng cuối cùng so với nhóm không được bổ sung. Hiệu quả tương tự cũng được ghi nhận ở ấu trùng cá tráp biển đỏ, khi khẩu phần ăn thiếu phospholipid làm giảm mạnh tỷ lệ sống sót.
https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cell_membrane_detailed_diagram_3.svg
Ngoài ra, cá chép khi lần đầu tiên được cho ăn khẩu phần thiếu phospholipid có tỷ lệ dị tật cột sống cao hơn so với nhóm được cung cấp chế độ ăn giàu phospholipid. Điều này cho thấy ấu trùng cá ayu cũng có thể cần bổ sung phospholipid trong khẩu phần để phòng tránh các dị tật, đặc biệt là hiện tượng vẹo cột sống và dị dạng hàm.
Ở tôm Penaeus japonicus giai đoạn hậu ấu trùng, việc bổ sung phosphatidylcholine (PC) vào khẩu phần giúp tăng khả năng chịu đựng stress do thay đổi độ mặn so với nhóm ăn khẩu phần thiếu phospholipid. Tuy nhiên, tác dụng này của PC lại không được xác nhận rõ ràng ở tôm thẻ chân trắng (Penaeus vannamei), cho thấy tiêu chí đánh giá này có thể không phù hợp với các loài có khả năng thích nghi rộng với độ mặn (euryhaline species).
Nhu cầu về phospholipid thường có xu hướng giảm theo độ tuổi hoặc giai đoạn phát triển của động vật thủy sản. Ví dụ, ở cá tráp đá, mức lecithin đậu nành cần thiết giảm từ 5% xuống còn 3% khi chuyển từ giai đoạn ấu trùng sang cá con. Việc bổ sung phospholipid vượt quá mức cần thiết trong khẩu phần ăn thường không mang lại lợi ích rõ rệt về tăng trưởng hay tỷ lệ sống, như đã được ghi nhận trong nhiều nghiên cứu.
Tuy nhiên, ở một số loài như ấu trùng Penaeus japonicus, tỷ lệ sống có thể giảm khi lecithin đậu nành được bổ sung vượt quá 3% trong khẩu phần. Tương tự, ở tôm thẻ chân trắng, việc cho ăn 3% phosphatidylcholine (PC) nguyên chất khiến tốc độ tăng trưởng thấp hơn so với nhóm chỉ được bổ sung 1,5% PC.
Một số nghiên cứu cho thấy rằng ấu trùng trong giai đoạn đầu phát triển nhanh không thể tổng hợp phospholipid với tốc độ đủ nhanh để đáp ứng nhu cầu tạo mới các thành phần tế bào. Việc bổ sung phospholipid trong khẩu phần ăn giúp tăng cường quá trình vận chuyển lipid ở giáp xác, cụ thể là hỗ trợ chuyển lipid hấp thu từ biểu mô ruột vào máu và phân phối lipid đến các mô, cơ quan khác nhau. Ở tôm hùm non, chế độ ăn sử dụng casein thiếu lecithin đã được ghi nhận là làm giảm nồng độ phospholipid và cholesterol trong máu.
Việc bổ sung phospholipid vào khẩu phần ăn đã cho thấy hiệu quả trong việc cải thiện vận chuyển cholesterol và triglyceride từ ruột đến gan tụy, huyết tương và cơ ở Penaeus japonicus. Bổ sung phospholipid cũng ảnh hưởng đến sự tích lũy lipid trong cơ thể, dẫn đến tăng lượng lipid dự trữ. Đáng chú ý, các nghiên cứu gần đây cho thấy phospholipid còn là dạng cung cấp EPA và DHA hiệu quả hơn trong khẩu phần ăn dành cho ấu trùng cá mú.
Việc bổ sung 3% lecithin đậu nành vào khẩu phần ăn của tôm Penaeus japonicus đã cho thấy hiệu quả rõ rệt khi làm tăng hàm lượng phospholipid trong cơ thể, đặc biệt là phosphatidylcholine (PC) và cholesterol. Phospholipid đóng vai trò quan trọng trong việc cung cấp choline, phốt pho và các axit béo thiết yếu, từ đó hỗ trợ sự phát triển của cá. Ngoài ra, phospholipid trong khẩu phần ăn còn mang lại lợi ích gián tiếp đối với tốc độ tăng trưởng, thông qua việc kích thích tuyến tụy tiết dịch nhiều hơn – một quá trình được trung gian hóa bởi hormon CCK nhờ sự gia tăng của chylomicron.
Ở cá lù đù vàng lớn (Larimichthys crocea), chế độ ăn có hàm lượng phospholipid cao hơn (từ 57,2 đến 85,1 g/kg) được chứng minh là có lợi cho tỷ lệ sống và tăng trưởng của ấu trùng. Hàm lượng phospholipid cao còn thúc đẩy sự phát triển của hệ tiêu hóa và nâng cao khả năng chống chịu với các tác nhân gây căng thẳng ở giai đoạn ấu trùng.
Kết luận
Phospholipid là thành phần chính cấu tạo nên màng tế bào, đóng vai trò thiết yếu trong hoạt động tế bào và quá trình chuyển hóa sinh lý. Đây là dưỡng chất cần thiết để duy trì chức năng bình thường của tế bào và các cơ quan. Tuy nhiên, ấu trùng cá và các loài động vật có vỏ không thể tự tổng hợp phospholipid với lượng đủ để đáp ứng nhu cầu dinh dưỡng. Vì vậy, bổ sung phospholipid vào khẩu phần ăn là điều cần thiết nhằm hỗ trợ sự phát triển toàn diện – bao gồm ngăn ngừa dị tật xương, tăng khả năng sống sót và nâng cao sức chống chịu với điều kiện căng thẳng trong môi trường nuôi.
Theo Amit Ranjan
Nguồn: https://www.globalseafood.org/advocate/a-look-at-phospholipids-in-aquafeeds/
Biên dịch: Nguyễn Thị Quyên – Tôm Giống Gia Hoá Bình Minh
Đọc thêm:
- Kiểm Soát Vibrio Trong Nuôi Tôm: Phần 1
- Kiểm Soát Vibrio Trong Nuôi Tôm: Phần 2
- Nghiên Cứu Ảnh Hưởng Của Amoniac, Nitrit Và Sunfua Lên Tôm Thẻ Chân Trắng